El huevo de las aves

Qué hay dentro de un huevo

De fuera hacia dentro solo hay un puñado de capas, y cada una hace algo distinto. La cáscara es el esqueleto, las dos membranas son el tamiz, el albumen es a la vez depósito de agua, amortiguador y desinfectante, y la yema es la despensa. Solo el disco germinal, una manchita de pocos milímetros sobre la yema, es la célula huevo propiamente dicha. Todo lo demás es equipaje que la hembra construye a su alrededor en un solo día.

El albumen aporta sobre todo agua y defensa. La lisozima rompe la pared celular de las bacterias y la ovotransferrina secuestra el hierro disponible con tal fuerza que las bacterias no pueden usarlo. Por eso un huevo puesto limpio y con la cutícula intacta se mantiene estéril mucho tiempo: el suficiente para esperar a que la puesta esté completa y comience la incubación.

Las chalazas son la parte más subestimada. Están enroscadas a la membrana vitelina y funcionan como una suspensión: sea cual sea la posición del huevo, la yema gira hasta que la latebra ligera y el disco germinal quedan arriba, justo bajo la placa incubatriz del adulto, en el punto más cálido del huevo.

La cáscara de cerca

La cáscara es en más de un noventa por ciento carbonato cálcico, en forma de calcita. El resto es una red de proteínas que dirige los cristales: dónde y a qué velocidad crecen y qué tamaño alcanzan. Esa red marca la diferencia entre una costra quebradiza y una estructura capaz de soportar el peso del ave que incuba.

La cáscara se construye de dentro hacia fuera. Los conos mamilares se asientan sobre la membrana externa como semillas; de ellos brotan las columnas de la empalizada hasta encontrarse. Donde no llegan a tocarse queda un poro abierto: un canal oblicuo hacia el exterior, tapado por la cutícula. Hay miles por huevo; en el de gallina las estimaciones van de 7.000 a 17.000.

Esos poros son un compromiso. Deben dejar entrar oxígeno suficiente para un embrión que al final de la incubación respira con fuerza, sin dejar salir tanto vapor de agua que el huevo se seque. Cuanto más alto y más seco cría un ave, más ahorradora debe ser la cáscara con el gas: los huevos de especies de alta montaña tienen menor conductancia que los de sus parientes de tierras bajas.

La cáscara tiene una segunda función. En la segunda mitad de la incubación el embrión, a través de los vasos sanguíneos pegados a ella, disuelve los conos mamilares y usa ese calcio para su propio esqueleto. La cáscara se vuelve así más fina y quebradiza justo cuando el pollo debe atravesarla.

Cómo se fabrica un huevo

En el ovario las yemas forman una jerarquía: la mayor sale mañana y detrás esperan varias más. Esa yema no se fabrica de una vez, sino a lo largo de días o semanas, en capas finas amarillas de día y más pálidas de noche. Al cortar una yema cocida, esos anillos siguen ahí.

Tras la ovulación la yema entra en el embudo y allí se fecunda, antes de que se le haya añadido una sola capa de albumen. El esperma no tiene por qué ser reciente: en pliegues situados en la unión del oviducto con la vagina la hembra almacena esperma que sigue siendo viable durante días o semanas. Una cópula puede fecundar una puesta entera y, por lo mismo, una puesta puede tener varios padres.

A partir de ahí es una cadena de montaje. En el magnum se añade el albumen en unas tres horas; como el huevo avanza girando, las chalazas se retuercen en cordones. En el istmo el conjunto recibe sus dos membranas en poco más de una hora, y con ellas su forma. Después llega la glándula cascarógena, donde el huevo permanece casi veinte horas mientras la cal se aplica capa a capa. La puesta en sí dura segundos.

Todo ese calcio tiene que salir de algún sitio. Antes de la época de cría las hembras acumulan una reserva en la médula de sus huesos largos: el hueso medular, que se forma en pocos días y se reabsorbe durante la puesta. Lo que el hueso no aporta debe venir del alimento; los paseriformes pequeños buscan activamente conchas de caracol y grit durante la puesta.

Como la cáscara consume la mayor parte del día, en veinticuatro horas cabe como mucho un huevo. Por eso muchos paseriformes ponen a primera hora de la mañana, un huevo al día hasta completar la puesta. Cuando el ciclo dura algo más de 24 horas, la hora de la puesta se retrasa cada día hasta que se salta una jornada; y las especies de huevo grande, como muchas rapaces, ponen cada dos o tres días desde el principio.

Color y diseño

Todos los colores de los huevos proceden de dos pigmentos. La protoporfirina IX da los tonos pardo-rojizos, amarillos y negros; la biliverdina, los azules y verdes. Solo se aplican en la glándula cascarógena: el color de fondo durante toda la calcificación y las manchas en las últimas horas antes de la puesta. Las manchas alargadas en trazos o rayas delatan que el huevo aún se movía en ese momento.

La regla más burda en el campo es la de la luz. Las aves que crían en una cavidad oscura —pícidos, martín pescador, avión zapador, abejaruco, la mayoría de las rapaces nocturnas— ponen huevos blancos y sin diseño: allí el camuflaje no sirve y un huevo claro se localiza mejor en la penumbra. Las que crían al descubierto en el suelo —chorlitos, charranes, limícolas, alondras— ponen los huevos con más manchas de todas.

Por qué un huevo tiene, más allá de eso, el color que tiene es una pregunta abierta con cuatro respuestas serias. El camuflaje explica a las especies que crían en el suelo. La hipótesis estructural de Gosler sostiene que la protoporfirina se deposita justo donde la cáscara es delgada, como un enlucido. Moreno y Osorno leyeron el azul verdoso de la biliverdina como una señal de la hembra al macho, idea muy criticada después, entre otras cosas porque el color suele depender más del ambiente que de la herencia. Y Lahti y Ardia señalaron la luz y el calor: el pigmento oscuro bloquea la radiación ultravioleta dañina pero se recalienta al sol, de modo que cada especie se sitúa en algún punto intermedio. A escala mundial, los huevos son en efecto más oscuros hacia las zonas de cría más frías y soleadas.

Ninguna de las cuatro lo explica todo, y no se excluyen entre sí. Lo que sí es seguro es que el diseño es reconociblemente constante en cada hembra. No es un detalle menor: es precisamente lo que permite a un carricero común o a una curruca zarcera detectar un huevo de cuco entre los suyos.

La forma

La forma del huevo se ha explicado mucho tiempo desde el nido: los huevos puntiagudos encajarían mejor en una puesta de cuatro, o no rodarían desde una repisa. Cuando Stoddard y sus colegas compararon en 2017 casi cincuenta mil huevos de mil cuatrocientas especies, ninguna de esas explicaciones se sostuvo. Lo que sí se sostuvo fue la capacidad de vuelo: cuanto mejor vuela un ave, más alargado y asimétrico es su huevo. Un cuerpo aerodinámico tiene una pelvis estrecha, y un huevo largo y apuntado conserva su volumen aun al pasar por un conducto estrecho.

Esa forma se fija en el istmo, en la membrana. La cal que viene después solo sigue lo que la membrana ya ha determinado.

El caso extremo es el arao común, con un huevo tan apuntado por un extremo que casi es piriforme. La explicación de manual —que rueda en círculo en lugar de caer de la repisa— nunca se ha confirmado; en repisas reales el huevo no hace tal cosa. Birkhead propuso dos alternativas: la forma lo hace menos vulnerable a los golpes, inevitables en una colonia abarrotada, y como el huevo se apoya sobre su punta, el extremo obtuso, donde están casi todos los poros, queda fuera de la suciedad de la repisa.

Tamaño, puesta e incubación

Dentro de Europa el tamaño va del huevo del reyezuelo sencillo —catorce por diez milímetros, algo menos de un gramo— al del cisne vulgar, de más de once centímetros y unos 340 gramos. Un factor de cuatrocientos con la misma maquinaria.

Más revelador es el tamaño en relación con el ave. En un avestruz el huevo no llega al uno y medio por ciento del peso de la hembra; en un kiwi ronda el veinte por ciento, y en los últimos días la hembra apenas come porque ya no le queda espacio. En Europa las limícolas están en el extremo alto: un huevo de avefría es llamativamente grande para el tamaño del ave, y no es casualidad: las especies nidífugas invierten más en el huevo y menos en el pollo.

La puesta varía otro tanto. Araos, fulmares y la mayoría de los procelariformes ponen un solo huevo y rara vez lo reponen; los carboneros comunes llegan a más de diez en un buen año, y los patos a menudo de ocho a trece. Algunas especies ponen un número fijo por muchos huevos que se retiren; otras siguen reponiendo mientras el nido no esté lleno.

La duración de la incubación depende sobre todo del tamaño y del estado del pollo al nacer. Los paseriformes pequeños incuban unos doce a catorce días, la mayoría de los patos cuatro semanas, y el quebrantahuesos de cincuenta a sesenta, el más largo de Europa. En todo ese tiempo el huevo pierde por los poros alrededor del quince por ciento de su peso en vapor de agua. Justo esa pérdida hace crecer la cámara de aire hasta convertirse en el espacio donde el pollo tomará su primera bocanada.

Nidífugas y nidícolas

La diferencia entre un patito cubierto de plumón que se echa al agua en un día y un pollo de carbonero desnudo y ciego ya está en el huevo. En las especies nidífugas cerca del cuarenta por ciento del huevo es yema; en las nidícolas, entre el veinte y el veinticinco. Más provisiones significa una incubación más larga y un pollo más desarrollado: el patito nace con los ojos abiertos, plumón, patas funcionales y un resto de yema en el vientre que lo alimenta los primeros días.

A menudo se aprecia desde fuera: un huevo grande en un ave pequeña apunta a un pollo nidífugo. Compárese la puesta de una avefría con la de un mirlo del mismo peso.

La eclosión

Hacia el séptimo día crece en la mandíbula superior del embrión una punta córnea: el diente de huevo. A la vez se hincha en el cuello el músculo de eclosión, que existe solo para esto. Unos días antes de nacer el pollo empuja el diente a través de la membrana interna hasta la cámara de aire: es la picada interna. Desde ese momento respira aire y se le oye: los primeros pitidos atraviesan la cáscara, y adulto y pollo empiezan a responderse antes de haberse visto.

Después llega la picada externa, el primer agujero al exterior, y aún pueden pasar de doce a cuarenta y ocho horas antes de que el pollo salga por una grieta circular alrededor del polo obtuso. El diente de huevo se desprende solo en los días siguientes. En especies cuya puesta debe eclosionar a la vez, como las codornices y muchas limícolas, los pollos se coordinan mediante sonidos: los huevos más adelantados se frenan y los rezagados se aceleran.

Lo que ocurre después con la cáscara es en sí un clásico del trabajo de campo. En gaviotas reidoras, Tinbergen demostró que el interior blanco de una cáscara vacía junto al nido atrae a córvidos y gaviotas y aumenta de forma medible el riesgo de depredación. Que los adultos se la lleven no es pulcritud, sino camuflaje.

El huevo del cuco

La hembra de cuco ha convertido todo lo relacionado con el huevo en herramienta de allanamiento. Pone en unos diez segundos —un paseriforme normal tarda minutos—, casi siempre en un breve instante en que el hospedador está ausente, y a menudo se lleva uno de los huevos propios del nido.

Su huevo es pequeño para su tamaño, de modo que no desentona entre los de un carricero común o una bisbita pratense, y tiene una cáscara más gruesa y dura que la del hospedador. Además eclosiona antes: de once a trece días, a menudo un día antes que el resto, de forma que el pollo es el primero en empujar a los demás fuera del nido.

Lo más llamativo es el mimetismo. Los cucos se dividen en gentes: líneas de hembras especializadas cada una en una especie hospedadora, cuyo color y diseño de huevo imitan. El rasgo se transmite por vía materna, lo que explica que las líneas coexistan mientras los machos se aparean sin distinción. Hospedador y cuco se mantienen en equilibrio: cuanto mejor distingue el hospedador un huevo ajeno, más precisa ha de ser la imitación para pasar la inspección.

El huevo en animales emparentados

Un huevo con membranas no es exclusivo de las aves: tortugas, lagartos, cocodrilos, dinosaurios y aves comparten esa construcción, y es lo que permite que un huevo repose fuera del agua. Durante mucho tiempo se supuso que los huevos de dinosaurio tenían cáscara calcárea dura. Los fósiles reexaminados en 2020 muestran otra cosa: en varios grupos los huevos son blandos y coriáceos, como los de una tortuga, mientras que la cáscara calcárea dura aparece en al menos tres grupos distintos dentro de los dinosaurios.

Los dos pigmentos tampoco se limitan a las aves. Se han detectado en huevos fósiles de dinosaurios oviraptorosaurios, que por tanto ponían huevos azul verdosos y moteados. Cuán extendido está el rasgo sigue sin resolverse. El hallazgo se presentó como propio solo de los dinosaurios similares a aves; la objeción es que los mismos compuestos aparecen también en huevos blancos de ave y en huevos de cocodrilo, lo que situaría el rasgo mucho más ampliamente entre los arcosaurios.

Fuentes

Las cifras de esta página están redondeadas y valen como orden de magnitud; cuando las fuentes discrepan, se indica en el texto.

1. Hincke, M. T. et al. (2012). The eggshell: structure, composition and mineralization. Frontiers in Bioscience 17, 1266–1280.
2. Marie, P. et al. (2021). Avian eggshell biomineralization: an update on its structure, mineralogy and protein toolkit. BMC Molecular and Cell Biology 22, 11.
3. Stoddard, M. C. et al. (2017). Avian egg shape: form, function, and evolution. Science 356, 1249–1254.
4. Birkhead, T. R. et al. (2017). The point of a Guillemot’s egg. Ibis 159, 255–265.
5. Riehl, C. (2011). Paternal investment and the sexually selected hypothesis for the evolution of eggshell coloration: revisiting the assumptions. The Auk 128, 175–179.
6. Lahti, D. C. & Ardia, D. R. (2016). Shedding light on bird egg color: pigment as parasol and the dark car effect. The American Naturalist 187, 547–563.
7. Wisocki, P. A. et al. (2020). The global distribution of avian eggshell colours suggests a thermoregulatory benefit of darker pigmentation. Nature Ecology & Evolution 4, 148–155.
8. Norell, M. A. et al. (2020). The first dinosaur egg was soft. Nature 583, 406–410.
9. Shawkey, M. D. & D’Alba, L. (2019). Egg pigmentation probably has an early Archosaurian origin. Nature 570, E43–E45.
10. Tinbergen, N. et al. (1962). Egg shell removal by the Black-headed Gull: a behaviour component of camouflage. Behaviour 19, 74–117.
11. Birkhead, T. R. (2016). The Most Perfect Thing: Inside (and Outside) a Bird’s Egg. Bloomsbury, Londen.