Het vogelei

Wat er in een ei zit

Van buiten naar binnen zijn het maar een handvol lagen, en ze doen allemaal iets anders. De schaal is het skelet, de twee vliezen zijn de zeef, het eiwit is tegelijk waterreservoir, schokdemper en ontsmettingsmiddel, en de dooier is de proviand. Alleen de kiemschijf, een vlekje van een paar millimeter op de dooier, is de eigenlijke eicel. Al het andere is bagage die het vrouwtje er in één etmaal omheen bouwt.

Het eiwit levert vooral water en afweer. Lysozym breekt de celwand van bacteriën af en ovotransferrine bindt het aanwezige ijzer zo strak dat bacteriën er niet meer bij kunnen. Een ei dat schoon en met een gave cuticula gelegd wordt, blijft daardoor lang steriel — lang genoeg om te wachten tot het legsel compleet is en het broeden begint.

De hagelsnoeren zijn het meest onderschatte onderdeel. Ze zijn aan het dooiervlies vastgedraaid en werken als een ophanging: hoe het ei ook komt te liggen, de dooier draait erin tot de lichte latebra en de kiemschijf boven staan — vlak onder de broedvlek van de ouder, op de warmste plek van het ei.

De schaal van dichtbij

De schaal is voor ruim negentig procent calciumcarbonaat, in de kristalvorm calciet. De rest is een netwerk van eiwitten dat de kristallen stuurt: waar en hoe snel ze groeien, en hoe groot ze worden. Dat netwerk maakt het verschil tussen een broos kalklaagje en een constructie die het gewicht van een broedende vogel draagt.

De schaal wordt van binnen naar buiten gebouwd. Op het buitenste schaalvlies liggen de mammillaire kegels als zaadjes; daaruit schieten de zuilen van de palissadelaag omhoog, tot ze elkaar raken. Waar ze elkaar niet raken blijft een porie open — een schuin kanaaltje naar buiten, met een cuticuladopje erop. Er zijn er duizenden per ei; bij een kippenei geven schattingen 7.000 tot 17.000.

Die poriën zijn een compromis. Ze moeten genoeg zuurstof binnenlaten voor een embryo dat tegen het eind van de broedtijd flink ademt, maar niet zoveel waterdamp doorlaten dat het ei uitdroogt. Hoe hoger en droger een vogel broedt, hoe zuiniger de schaal met gas moet omgaan; eieren van hooggebergtesoorten hebben daarom een lagere poriegeleiding dan die van verwanten in het laagland.

Er zit nog een tweede functie in de schaal. Tijdens de tweede helft van de broedtijd lost het embryo, via de bloedvaten die tegen de schaal aan liggen, de mammillaire kegels op en gebruikt die kalk voor zijn eigen skelet. Het ei wordt daar merkbaar dunner en brozer van — precies op het moment dat het kuiken erdoorheen moet.

Hoe een ei gemaakt wordt

In de eierstok liggen de dooiers in een rangorde: de grootste is morgen aan de beurt, daarachter staan er een paar in de rij. Zo’n dooier is niet in één keer gemaakt maar in dagen tot weken, in dunne laagjes die overdag geel en ’s nachts bleker zijn. Snijd een gekookte dooier door en die ringen zijn er nog.

Na de ovulatie glijdt de dooier de trechter in en wordt daar bevrucht, nog voordat er ook maar één laagje eiwit omheen ligt. Sperma hoeft daarvoor niet vers te zijn: in plooien op de grens van eileider en vagina bewaart het vrouwtje zaad dat dagen tot weken bruikbaar blijft. Eén paring kan zo een heel legsel bevruchten — en tegelijk kan een legsel meerdere vaders hebben.

Daarna is het lopende band. In het magnum komt in een uur of drie het eiwit erbij; doordat het ei al draaiend verder wordt geduwd, worden de hagelsnoeren tot koorden gedraaid. In de isthmus krijgt het pakket in ruim een uur zijn twee vliezen, en daarmee zijn vorm. Dan volgt de schaalklier, en daar staat het ei bijna twintig uur stil terwijl de kalk laag voor laag wordt opgebracht. Het leggen zelf duurt seconden.

Al die kalk moet ergens vandaan komen. Vrouwtjes leggen daarom vóór het broedseizoen een voorraad aan in het merg van hun pijpbeenderen — medullair bot, dat in enkele dagen ontstaat en tijdens het leggen weer wordt afgebroken. Wat er niet uit het bot komt, moet uit het voedsel komen; kleine zangvogels zoeken in de legperiode gericht naar slakkenhuisjes en kalkgruis.

Omdat de schaal het grootste deel van het etmaal opsoupeert, past er hooguit één ei per dag in. Veel zangvogels leggen daarom in de vroege ochtend, één ei per dag tot het legsel vol is. Waar de cyclus net iets langer dan 24 uur duurt, schuift het legmoment elke dag op tot er een dag wordt overgeslagen — en soorten met een groot ei, zoals veel roofvogels, leggen van meet af aan om de twee of drie dagen.

Kleur en tekening

Alle eikleuren komen uit twee pigmenten. Protoporfyrine IX geeft alle roodbruine, gele en zwarte tinten; biliverdine geeft blauw en groen. Ze worden pas in de schaalklier aangebracht: de grondkleur gedurende de hele kalkfase, de vlekken in de laatste uren, vlak voor het leggen. Vlekken die als vegen of krassen zijn uitgesmeerd verraden dat het ei op dat moment nog bewoog.

De grofste regel in het veld is die van het licht. Vogels die in een donker hol broeden — spechten, ijsvogel, oeverzwaluw, bijeneter, de meeste uilen — leggen witte, ongetekende eieren: camouflage heeft daar geen zin en een licht ei is in het donker beter terug te vinden. Vogels die open op de grond broeden — plevieren, sterns, steltlopers, leeuweriken — leggen de zwaarst getekende eieren van allemaal.

Waarom een ei verder de kleur heeft die het heeft, is een open vraag met vier serieuze antwoorden. Camouflage verklaart de grondbroeders. De sterktehypothese van Gosler stelt dat protoporfyrine juist wordt neergelegd waar de schaal dun is, als een soort pleisterwerk. Moreno en Osorno lazen in het blauwgroen van biliverdine een signaal van het vrouwtje aan het mannetje — een idee dat sindsdien stevig is bekritiseerd, onder meer omdat eikleur vaak eerder door de omgeving dan door de erfelijkheid wordt bepaald. En Lahti en Ardia wezen op licht en warmte: donker pigment houdt schadelijk uv tegen maar warmt in de zon te snel op, zodat elke soort ergens tussen die twee uitkomt. Wereldwijd blijken eieren inderdaad donkerder te worden naar koudere, zonnigere broedgebieden.

Geen van de vier verklaart alles, en ze sluiten elkaar niet uit. Wat wel vaststaat is dat de tekening per vrouwtje herkenbaar constant is. Dat is geen bijzaak: juist daardoor kan een kleine karekiet of een grasmus een koekoeksei tussen haar eigen eieren opmerken.

De vorm

Eivorm is lang verklaard uit het nest: puntige eieren zouden beter in een legsel van vier passen, of niet van een richel rollen. Toen Stoddard en haar collega’s in 2017 bijna vijftigduizend eieren van veertienhonderd soorten met elkaar vergeleken, hield geen van die verklaringen stand. Wat wél overbleef was vliegvermogen: hoe beter een vogel vliegt, hoe langwerpiger en asymmetrischer zijn ei. Een gestroomlijnd lichaam heeft een smal bekken, en een lang, spits ei houdt bij een smalle doorgang toch zijn inhoud.

Die vorm wordt bepaald in de isthmus, door het schaalvlies. De kalk die daarna komt volgt alleen maar wat het vlies al heeft vastgelegd.

Het uiterste geval is de zeekoet, met een ei dat aan één kant zo spits toeloopt dat het bijna een peer is. De schoolboekverklaring — het rolt in een cirkel terug in plaats van van de richel af — is nooit bevestigd; in proeven met echte richels doet het ei dat niet. Birkhead kwam met twee andere verklaringen: de vorm maakt het ei minder kwetsbaar voor de botsingen die in een propvolle kolonie onvermijdelijk zijn, en doordat het ei op zijn punt rust, blijft de stompe kant met de meeste poriën uit de vuiligheid van de richel.

Maat, legsel en broedduur

Binnen Europa loopt de maat uiteen van het ei van een goudhaantje — veertien bij tien millimeter, iets minder dan een gram — tot dat van een knobbelzwaan van ruim elf centimeter en zo’n 340 gram. Een factor vierhonderd, van dezelfde bouwmachine.

Interessanter is de maat ten opzichte van de vogel. Bij een struisvogel is het ei nog geen anderhalf procent van het gewicht van het vrouwtje; bij een kiwi is het rond de twintig procent, en het vrouwtje eet de laatste dagen nauwelijks omdat er geen ruimte meer is. In Europa zitten steltlopers aan de forse kant: een kievitsei is voor het formaat van de vogel opvallend groot, en dat is geen toeval — nestvlieders investeren meer in het ei en minder in het kuiken.

Ook het legsel loopt ver uiteen. Zeekoet, stormvogels en de meeste stormvogelachtigen leggen er één en vervangen dat zelden; koolmezen halen er in een goed jaar meer dan tien, en eenden vaak acht tot dertien. Sommige soorten leggen een vast aantal, hoeveel je er ook weghaalt; andere blijven aanvullen zolang het nest niet vol is.

De broedduur volgt vooral de grootte en de ontwikkeling van het kuiken. Kleine zangvogels zitten rond de twaalf tot veertien dagen, de meeste eenden op vier weken, en de lammergier op vijftig tot zestig — de langste van Europa. In al die tijd verliest een ei door de poriën ongeveer vijftien procent van zijn gewicht aan waterdamp. Precies dat verlies laat de luchtkamer groeien tot de ruimte waarin het kuiken straks zijn eerste ademteug neemt.

Nestvlieders en nestblijvers

Het verschil tussen een donzig eendenkuiken dat binnen een dag het water op gaat en een naakt, blind mezenjong zit al in het ei. Bij nestvlieders is ongeveer veertig procent van het ei dooier; bij nestblijvers rond de twintig à vijfentwintig. Meer proviand betekent een langere broedtijd en een verder ontwikkeld kuiken — het eendenkuiken komt uit met open ogen, dons, werkende poten en een restje dooier in de buik dat het de eerste dagen nog voedt.

Aan de buitenkant van het ei is dat vaak al te zien: een groot ei bij een kleine vogel wijst op een nestvlieder. Vergelijk het legsel van een kievit met dat van een merel van hetzelfde gewicht.

Uitkomen

Rond de zevende dag groeit op de bovensnavel van het embryo een kalkpuntje: de eitand. Tegelijk zwelt in de nek de uitkomstspier op, een spier die alleen hiervoor bestaat. Enkele dagen voor het uitkomen duwt het kuiken de eitand door het binnenste schaalvlies de luchtkamer in — de inwendige pip. Vanaf dat moment ademt het lucht en is het te horen: de eerste piepjes komen door de schaal heen, en ouder en jong beginnen elkaar te antwoorden nog voordat ze elkaar hebben gezien.

Daarna volgt de uitwendige pip, het eerste gaatje naar buiten, en dan kan het nog twaalf tot achtenveertig uur duren voordat het kuiken zich in een ronde scheur rond de stompe pool naar buiten heeft gewerkt. De eitand valt in de dagen erna vanzelf af. Bij soorten waar het hele legsel tegelijk moet uitkomen, zoals kwartels en veel steltlopers, stemmen de kuikens dat met geluid op elkaar af: de verst gevorderde eieren remmen af en de achterblijvers versnellen.

Wat er daarna met de schaal gebeurt is zelf een klassiek stuk veldonderzoek. Tinbergen liet bij kokmeeuwen zien dat de witte binnenkant van een lege schaal naast het nest kraaien en meeuwen aantrekt en de kans op predatie meetbaar verhoogt. Dat de ouders die schaal wegdragen is dus geen netheid maar camouflage.

Het ei van de koekoek

Een koekoeksvrouwtje heeft alles wat met het ei te maken heeft omgebouwd tot inbraakgereedschap. Ze legt in ongeveer tien seconden — een gewone zangvogel doet er minuten over — meestal in een kort moment dat de gastheer weg is, en neemt vaak een van de eigen eieren mee.

Haar ei is klein voor haar formaat, zodat het niet uit de toon valt tussen die van een kleine karekiet of een graspieper, en het heeft een dikkere, hardere schaal dan de gastheereieren. Bovendien komt het eerder uit: elf tot dertien dagen, vaak een dag voor de rest, zodat het jong de anderen als eerste over de rand kan werken.

Het opvallendst is de nabootsing. Koekoeken zijn verdeeld in gentes: lijnen van vrouwtjes die elk op één gastheersoort zijn gespecialiseerd en de kleur en tekening van diens eieren nadoen. Die eigenschap wordt langs de moederlijn doorgegeven, wat verklaart hoe de lijnen naast elkaar kunnen blijven bestaan terwijl de mannetjes kriskras paren. Gastheer en koekoek houden elkaar in evenwicht: hoe scherper een gastheer vreemde eieren onderscheidt, hoe preciezer de nabootsing moet zijn om door de keuring te komen.

Het ei bij verwante dieren

Een ei met vliezen eromheen is niet iets van vogels alleen: schildpadden, hagedissen, krokodillen, dinosauriërs en vogels hebben alle die bouw, en juist daardoor kan een ei buiten het water liggen. Lang werd aangenomen dat dinosauriërseieren een harde kalkschaal hadden. Fossielen die in 2020 opnieuw zijn onderzocht laten iets anders zien: bij verscheidene groepen zijn de eieren zacht en leerachtig, als die van een schildpad, terwijl de harde kalkschaal binnen de dinosauriërs bij minstens drie afzonderlijke groepen voorkomt.

Ook de twee pigmenten zitten niet alleen bij vogels. Ze zijn aangetoond in fossiele eieren van oviraptorachtige dinosauriërs, die dus blauwgroene en gevlekte eieren legden. Hoe breed het kenmerk verspreid is, is onbeslist. De vondst werd gepresenteerd als iets van de vogelachtige dinosauriërs alleen; de tegenwerping is dat dezelfde stoffen ook in witte vogeleieren en in krokodilleneieren voorkomen, en dat het kenmerk dus veel breder onder de archosauriërs zit.

Bronnen

De cijfers op deze bladzijde zijn afgerond en gelden als orde van grootte; waar bronnen uiteenlopen is dat in de tekst aangegeven.

1. Hincke, M. T. et al. (2012). The eggshell: structure, composition and mineralization. Frontiers in Bioscience 17, 1266–1280.
2. Marie, P. et al. (2021). Avian eggshell biomineralization: an update on its structure, mineralogy and protein toolkit. BMC Molecular and Cell Biology 22, 11.
3. Stoddard, M. C. et al. (2017). Avian egg shape: form, function, and evolution. Science 356, 1249–1254.
4. Birkhead, T. R. et al. (2017). The point of a Guillemot’s egg. Ibis 159, 255–265.
5. Riehl, C. (2011). Paternal investment and the sexually selected hypothesis for the evolution of eggshell coloration: revisiting the assumptions. The Auk 128, 175–179.
6. Lahti, D. C. & Ardia, D. R. (2016). Shedding light on bird egg color: pigment as parasol and the dark car effect. The American Naturalist 187, 547–563.
7. Wisocki, P. A. et al. (2020). The global distribution of avian eggshell colours suggests a thermoregulatory benefit of darker pigmentation. Nature Ecology & Evolution 4, 148–155.
8. Norell, M. A. et al. (2020). The first dinosaur egg was soft. Nature 583, 406–410.
9. Shawkey, M. D. & D’Alba, L. (2019). Egg pigmentation probably has an early Archosaurian origin. Nature 570, E43–E45.
10. Tinbergen, N. et al. (1962). Egg shell removal by the Black-headed Gull: a behaviour component of camouflage. Behaviour 19, 74–117.
11. Birkhead, T. R. (2016). The Most Perfect Thing: Inside (and Outside) a Bird’s Egg. Bloomsbury, Londen.