El huevo de las aves
Un huevo no es un recipiente, sino un órgano en tránsito. Se construye capa a capa en el oviducto en poco menos de un día y después debe respirar, perder agua y dejar pasar el calor durante semanas, mientras soporta el peso del ave que lo incuba. Esta página recorre el huevo de fuera hacia dentro y muestra de dónde vienen su forma, su color y su tamaño.
En esta página Qué hay dentro de un huevo · La cáscara de cerca · Cómo se fabrica un huevo · Color y diseño · La forma · Tamaño, puesta e incubación · Nidífugas y nidícolas · La eclosión · Los huevos de los cucos · El huevo en animales emparentados
Qué hay dentro de un huevo
- 1Cutícula Una fina película proteica sobre la cáscara que tapa los poros y frena a las bacterias. También decide si el huevo es brillante o mate.
- 2Cáscara calcárea Más del noventa por ciento de carbonato cálcico, en forma de calcita, crecido sobre un armazón de proteínas.
- 3Membrana testácea externa Una malla de fibras proteicas sobre la que empieza a crecer la cáscara.
- 4Membrana testácea interna De trama más fina que la externa. Juntas son la última barrera frente a las bacterias.
- 5Cámara de aire Se forma en el polo obtuso en cuanto el huevo puesto se enfría y su contenido se contrae. Crece durante la incubación a medida que el huevo pierde agua.
- 6Albumen fluido externo Albumen acuoso que se apoya contra las membranas.
- 7Albumen denso La capa viscosa intermedia. Sujeta la yema y está cargada de lisozima y ovotransferrina, que frenan a las bacterias.
- 8Albumen fluido interno Una capa fina y fluida justo alrededor de la yema.
- 9Chalaza Dos cordones retorcidos de albumen que van hacia los polos. Mantienen la yema centrada y le permiten girar, de modo que el disco germinal siempre queda arriba.
- 10Membrana vitelina La membrana que separa la yema del albumen.
- 11Yema amarilla Capas ricas en grasa y carotenoides, depositadas de día. Los carotenoides proceden del alimento de la hembra.
- 12Yema blanca Más pálida y con más proteína, depositada de noche. Alternando con las amarillas da a la yema su patrón de anillos.
- 13Latebra Una columna de yema blanca que va del centro al disco germinal. Al ser más ligera, hace que la yema se oriente por sí sola.
- 14Disco germinal La única parte que es célula propiamente dicha. Aquí está el núcleo y aquí empieza el embrión tras la fecundación.
De fuera hacia dentro solo hay un puñado de capas, y cada una hace algo distinto. La cáscara es el esqueleto, las dos membranas son el tamiz, el albumen es a la vez depósito de agua, amortiguador y desinfectante, y la yema es la despensa. Solo el disco germinal, una manchita de pocos milímetros sobre la yema, es la célula huevo propiamente dicha. Todo lo demás es equipaje que la hembra construye a su alrededor en un solo día.
El albumen aporta sobre todo agua y defensa. La lisozima rompe la pared celular de las bacterias y la ovotransferrina secuestra el hierro disponible con tal fuerza que las bacterias no pueden usarlo. Por eso un huevo puesto limpio y con la cutícula intacta se mantiene estéril mucho tiempo: el suficiente para esperar a que la puesta esté completa y comience la incubación.
Las chalazas son la parte más subestimada. Están enroscadas a la membrana vitelina y funcionan como una suspensión: sea cual sea la posición del huevo, la yema gira hasta que la latebra ligera y el disco germinal quedan arriba, justo bajo la placa incubatriz del adulto, en el punto más cálido del huevo.
La cáscara de cerca
- 1Cutícula De unos pocos micrómetros. Tapa la boca de los poros, deja pasar el gas y retiene el agua y las bacterias.
- 2Capa cristalina vertical Una banda fina de cristales perpendiculares a la superficie, justo bajo la cutícula.
- 3Capa en empalizada Largas columnas de calcita. Con dos tercios del grosor, es la capa que da resistencia a la cáscara.
- 4Capa mamilar Los conos donde empieza el crecimiento cristalino, con la punta anclada en la membrana externa. Más tarde el embrión disuelve buena parte de esta capa y de ahí saca su calcio.
- 5Membrana testácea externa Fibras proteicas gruesas, entrelazadas en todas direcciones.
- 6Membrana testácea interna Fibras más finas y apretadas. Casi todo lo mayor que una bacteria se detiene aquí.
- 7Poro Un canal que sale entre los conos. Un huevo de gallina tiene miles; dejan entrar oxígeno y salir dióxido de carbono y vapor de agua.
- 8Albumen Aquí empieza el interior del huevo.
La cáscara es en más de un noventa por ciento carbonato cálcico, en forma de calcita. El resto es una red de proteínas que dirige los cristales: dónde y a qué velocidad crecen y qué tamaño alcanzan. Esa red marca la diferencia entre una costra quebradiza y una estructura capaz de soportar el peso del ave que incuba.
La cáscara se construye de dentro hacia fuera. Los conos mamilares se asientan sobre la membrana externa como semillas; de ellos brotan las columnas de la empalizada hasta encontrarse. Donde no llegan a tocarse queda un poro abierto: un canal oblicuo hacia el exterior, tapado por la cutícula. Hay miles por huevo; en el de gallina las estimaciones van de 7.000 a 17.000.
Esos poros son un compromiso. Deben dejar entrar oxígeno suficiente para un embrión que al final de la incubación respira con fuerza, sin dejar salir tanto vapor de agua que el huevo se seque. Cuanto más alto y más seco cría un ave, más ahorradora debe ser la cáscara con el gas: los huevos de especies de alta montaña tienen menor conductancia que los de sus parientes de tierras bajas.
La cáscara tiene una segunda función. En la segunda mitad de la incubación el embrión, a través de los vasos sanguíneos pegados a ella, disuelve los conos mamilares y usa ese calcio para su propio esqueleto. La cáscara se vuelve así más fina y quebradiza justo cuando el pollo debe atravesarla.
Cómo se fabrica un huevo
- 1Ovario En casi todas las aves solo se desarrolla el ovario izquierdo. Contiene una jerarquía de yemas, cada una un día más madura que la siguiente.
- 2Infundíbulo El embudo recoge la yema liberada. Aquí ocurre la fecundación: de 15 a 30 minutos.
- 3Magnum El tramo más largo y más enrollado. Todo el albumen se deposita aquí en unas tres horas; el giro del huevo forma las chalazas.
- 4Istmo Aquí se forman las dos membranas en poco más de una hora. Es donde el huevo adquiere su forma: la forma está en la membrana, no en la cáscara.
- 5Útero (glándula cascarógena) Primero se añaden agua y sales y el huevo se hincha; luego la cáscara crece durante casi veinte horas. El pigmento se aplica al final.
- 6Vagina y cloaca La puesta en sí dura segundos. Fuera del cuerpo el huevo se enfría y se forma la cámara de aire.
En el ovario las yemas forman una jerarquía: la mayor sale mañana y detrás esperan varias más. Esa yema no se fabrica de una vez, sino a lo largo de días o semanas, en capas finas amarillas de día y más pálidas de noche. Al cortar una yema cocida, esos anillos siguen ahí.
Tras la ovulación la yema entra en el embudo y allí se fecunda, antes de que se le haya añadido una sola capa de albumen. El esperma no tiene por qué ser reciente: en pliegues situados en la unión del oviducto con la vagina la hembra almacena esperma que sigue siendo viable durante días o semanas. Una cópula puede fecundar una puesta entera y, por lo mismo, una puesta puede tener varios padres.
A partir de ahí es una cadena de montaje. En el magnum se añade el albumen en unas tres horas; como el huevo avanza girando, las chalazas se retuercen en cordones. En el istmo el conjunto recibe sus dos membranas en poco más de una hora, y con ellas su forma. Después llega la glándula cascarógena, donde el huevo permanece casi veinte horas mientras la cal se aplica capa a capa. La puesta en sí dura segundos.
Todo ese calcio tiene que salir de algún sitio. Antes de la época de cría las hembras acumulan una reserva en la médula de sus huesos largos: el hueso medular, que se forma en pocos días y se reabsorbe durante la puesta. Lo que el hueso no aporta debe venir del alimento; los paseriformes pequeños buscan activamente conchas de caracol y grit durante la puesta.
Como la cáscara consume la mayor parte del día, en veinticuatro horas cabe como mucho un huevo. Por eso muchos paseriformes ponen a primera hora de la mañana, un huevo al día hasta completar la puesta. Cuando el ciclo dura algo más de 24 horas, la hora de la puesta se retrasa cada día hasta que se salta una jornada; y las especies de huevo grande, como muchas rapaces, ponen cada dos o tres días desde el principio.
Color y diseño
Todos los colores de los huevos proceden de dos pigmentos. La protoporfirina IX da los tonos pardo-rojizos, amarillos y negros; la biliverdina, los azules y verdes. Solo se aplican en la glándula cascarógena: el color de fondo durante toda la calcificación y las manchas en las últimas horas antes de la puesta. Las manchas alargadas en trazos o rayas delatan que el huevo aún se movía en ese momento.
La regla más burda en el campo es la de la luz. Las aves que crían en una oquedad oscura o en una galería —loros y cacatúas, alciones y cucaburras, pardalotes, la mayoría de las rapaces nocturnas— ponen huevos blancos y sin diseño: allí el camuflaje no sirve y un huevo claro se localiza mejor en la penumbra. Las que crían al descubierto en el suelo —chorlitejos, charranes, avefrías, torillos, bisbitas— ponen los huevos con más manchas de todas.
Por qué un huevo tiene, más allá de eso, el color que tiene es una pregunta abierta con cuatro respuestas serias. El camuflaje explica a las especies que crían en el suelo. La hipótesis estructural de Gosler sostiene que la protoporfirina se deposita justo donde la cáscara es delgada, como un enlucido. Moreno y Osorno leyeron el azul verdoso de la biliverdina como una señal de la hembra al macho, idea muy criticada después, entre otras cosas porque el color suele depender más del ambiente que de la herencia. Y Lahti y Ardia señalaron la luz y el calor: el pigmento oscuro bloquea la radiación ultravioleta dañina pero se recalienta al sol, de modo que cada especie se sitúa en algún punto intermedio. A escala mundial, los huevos son en efecto más oscuros hacia las zonas de cría más frías y soleadas.
Ninguna de las cuatro lo explica todo, y no se excluyen entre sí. Lo que sí es seguro es que el diseño es reconociblemente constante en cada hembra. No es un detalle menor: es precisamente lo que permite a una grallina australiana o a un filemón chillón detectar el huevo de un cuco entre los suyos.
La forma
La forma del huevo se ha explicado mucho tiempo desde el nido: los huevos puntiagudos encajarían mejor en una puesta de cuatro, o no rodarían desde una repisa. Cuando Stoddard y sus colegas compararon en 2017 casi cincuenta mil huevos de mil cuatrocientas especies, ninguna de esas explicaciones se sostuvo. Lo que sí se sostuvo fue la capacidad de vuelo: cuanto mejor vuela un ave, más alargado y asimétrico es su huevo. Un cuerpo aerodinámico tiene una pelvis estrecha, y un huevo largo y apuntado conserva su volumen aun al pasar por un conducto estrecho.
Esa forma se fija en el istmo, en la membrana. La cal que viene después solo sigue lo que la membrana ya ha determinado.
El caso extremo es el arao común —un ave del hemisferio norte, que aquí no se encuentra— con un huevo tan apuntado por un extremo que casi es piriforme. La explicación de manual, que rueda en círculo en lugar de caer de la repisa, nunca se ha confirmado; en repisas reales el huevo no hace tal cosa. Birkhead propuso dos alternativas: la forma lo hace menos vulnerable a los golpes, inevitables en una colonia abarrotada, y como el huevo se apoya sobre su punta, el extremo obtuso, donde están casi todos los poros, queda fuera de la suciedad de la repisa. Ninguna especie de esta región llega tan lejos, pero la serie continúa: desde los huevos muy piriformes de chorlitejos y avefrías hasta la elipse lisa y casi simétrica de un kiwi, de doce centímetros por ocho.
Tamaño, puesta e incubación
Dentro de esta región el tamaño va del huevo de un gerigón piquicorto —un ave de ocho centímetros y seis gramos— al de un emú: trece centímetros por nueve y, según la edad de la hembra, de cuatrocientos cincuenta a más de seiscientos gramos. Ese huevo de emú pesa ochenta veces más que el ave entera que pone el más pequeño. La misma maquinaria en ambos casos.
Más revelador es el tamaño en relación con el ave. En un avestruz el huevo no llega al uno y medio por ciento del peso de la hembra; en los kiwis ronda el quince. Un kiwi marrón de la isla del Norte de casi tres kilos pone un huevo de ciento veinticuatro por ochenta milímetros —en proporción uno de los mayores que se conocen en un ave— y en los últimos días la hembra apenas come porque ya no le queda espacio. El talégalo leipoa también está arriba: su huevo pesa cerca de la décima parte de la hembra. No es casualidad: las especies nidífugas invierten más en el huevo y menos en el pollo.
La puesta varía igual de mucho. Los albatros y la mayoría de los tubinares —y de ese grupo esta región tiene más especies que ninguna otra— ponen un solo huevo y rara vez lo reponen; los patos llegan a menudo de ocho a trece. Los paseriformes pequeños se quedan aquí llamativamente bajos: un gerigón piquicorto pone de dos a cuatro; una urraca canora, de dos a cinco. Y el talégalo leipoa lo hace de otro modo: reparte su puesta —unos quince huevos de media, a veces más de treinta— a lo largo de medio año, con una semana entre huevo y huevo, y no los pone en un nido sino en un montículo de hojarasca en descomposición que el macho mantiene a treinta y tres grados.
La duración de la incubación depende sobre todo del tamaño y del estado del pollo al nacer. Los paseriformes pequeños incuban unos diez a catorce días —un gerigón piquicorto nace a los diez o doce— y una avefría militar, de treinta a treinta y cuatro. En el otro extremo están los albatros reales, con casi ochenta días, y los kiwis, con setenta y cinco a noventa, incubados en los kiwis marrones solo por el macho. En todo ese tiempo el huevo pierde por los poros alrededor del quince por ciento de su peso en vapor de agua. Justo esa pérdida hace crecer la cámara de aire hasta convertirse en el espacio donde el pollo tomará su primera bocanada.
Nidífugas y nidícolas
La diferencia entre un patito cubierto de plumón que se echa al agua en un día y un pollo de mielero desnudo y ciego ya está en el huevo. En las especies nidífugas cerca del cuarenta por ciento del huevo es yema; en las nidícolas, entre el veinte y el veinticinco. Más provisiones significa una incubación más larga y un pollo más desarrollado: el patito nace con los ojos abiertos, plumón, patas funcionales y un resto de yema en el vientre que lo alimenta los primeros días.
Suele verse ya desde fuera: un huevo grande en un ave pequeña apunta a un pollo nidífugo. Póngase una avefría militar junto a una urraca canora: ambas rondan los trescientos gramos. La avefría pone huevos de cuarenta y nueve por treinta y cinco milímetros y los incuba durante más de cuatro semanas; la urraca los pone de cuarenta por treinta y termina en veinte días.
La eclosión
Hacia el séptimo día crece en la mandíbula superior del embrión una punta córnea: el diente de huevo. A la vez se hincha en el cuello el músculo de eclosión, que existe solo para esto. Unos días antes de nacer el pollo empuja el diente a través de la membrana interna hasta la cámara de aire: es la picada interna. Desde ese momento respira aire y se le oye: los primeros pitidos atraviesan la cáscara, y adulto y pollo empiezan a responderse antes de haberse visto.
Después llega la picada externa, el primer agujero al exterior, y aún pueden pasar de doce a cuarenta y ocho horas antes de que el pollo salga por una grieta circular alrededor del polo obtuso. El diente de huevo se desprende solo en los días siguientes. En especies cuya puesta debe eclosionar a la vez, como las codornices y muchas limícolas, los pollos se coordinan mediante sonidos: los huevos más adelantados se frenan y los rezagados se aceleran.
El pollo del talégalo leipoa no tiene con quién coordinarse. Sus huevos están separados por semanas dentro del montículo y por eso eclosionan también con semanas de diferencia, entre cincuenta y cien días según lo caliente que haya estado el montón. El pollo se abre paso hacia arriba a través de hasta un metro de arena y hojarasca, un esfuerzo de varias horas, no lo recibe ningún adulto y puede volar ese mismo día.
Lo que ocurre después con la cáscara es en sí un clásico del trabajo de campo. En gaviotas reidoras, Tinbergen demostró que el interior blanco de una cáscara vacía junto al nido atrae a córvidos y gaviotas y aumenta de forma medible el riesgo de depredación. Que los adultos se la lleven no es pulcritud, sino camuflaje.
Los huevos de los cucos
El parasitismo de cría tiene aquí un rostro propio, y es el de los cucos. Los menores son los cuclillos bronceados del género Chalcites —el de Horsfield, el broncíneo y el menudo—, que ponen en nidos de maluros, acantizas, sedositos y gerigones, aves pequeñas que construyen un nido cerrado y abovedado. El cuco pálido es de otra talla, unos treinta centímetros, y elige mieleros, silbadores y artamos. El koel occidental pone con mieleros carunculados, filemones y la grallina australiana. Y el cuco tucán, con sesenta y dos centímetros y más de seiscientos gramos el mayor cuco de la región, pone con verdugos del género Strepera, la urraca canora y los cuervos australianos: anfitriones del tamaño de una rapaz.
Aquí sí existe el mimetismo, pero no en todas partes ni siempre respecto al huevo del anfitrión. El huevo del koel se parece al de su huésped, y quién cae en el engaño muestra por qué eso rinde: en un experimento de Abernathy, los filemones chillones y las grallinas australianas retiraron la mayoría de los huevos modelo añadidos —la grallina el noventa por ciento, se pareciera o no el modelo al suyo—, mientras que el mielero carunculado, anfitrión solo desde hace unas décadas, retiró entre el tres y el cuatro por ciento. Los cuclillos bronceados hacen lo contrario. Su huevo no se parece al del anfitrión: es verde oliva o casi negro, y en la penumbra de un nido abovedado eso es lo menos llamativo que hay dentro. En el gerigón maorí de Nueva Zelanda, Thorogood comprobó que el anfitrión no retira ningún huevo, ni siquiera un modelo blanco puro; los huevos que sí salían de esos nidos los echaban fuera otros cucos.
Cuando el huevo pasa el filtro, la cuenta empieza con el pollo. En los cuclillos bronceados y en el cuco pálido, el recién nacido empuja los huevos y los pollos del anfitrión por el borde del nido; en el cuco tucán no ocurre: deja donde están a los pollos del huésped y simplemente crece por encima de ellos hasta que no queda nada para los demás. Y por eso, en los anfitriones más pequeños, el freno no está en el huevo sino en el pollo. En el estudio de Langmore, los maluros soberbios abandonaron el cuarenta por ciento de los nidos con un único pollo de cuclillo de Horsfield y la totalidad de los que tenían un pollo de cuclillo broncíneo. El gerigón de manglar va más lejos: coge con el pico al cuco recién nacido y lo deja fuera del nido, a menudo el mismo día de la eclosión.
En qué se fija el anfitrión se conoce en parte. La hembra del maluro soberbio emite durante la incubación una llamada suave dentro del nido, y sus pollos nacen con un reclamo de petición parecido al suyo; cuando se intercambian los huevos, el reclamo se parece al de la madre adoptiva, lo que demuestra que los embriones escuchaban dentro del huevo. Un pollo de cuco que ha llegado al nido más tarde no lo ha aprendido. Así se mantiene el equilibrio: los anfitriones que miran con más atención son los menos parasitados, y los cucos que más se parecen a su huésped son los que más lejos llegan.
El huevo en animales emparentados
Un huevo con membranas no es exclusivo de las aves: tortugas, lagartos, cocodrilos, dinosaurios y aves comparten esa construcción, y es lo que permite que un huevo repose fuera del agua. Durante mucho tiempo se supuso que los huevos de dinosaurio tenían cáscara calcárea dura. Los fósiles reexaminados en 2020 muestran otra cosa: en varios grupos los huevos son blandos y coriáceos, como los de una tortuga, mientras que la cáscara calcárea dura aparece en al menos tres grupos distintos dentro de los dinosaurios.
Los dos pigmentos tampoco se limitan a las aves. Se han detectado en huevos fósiles de dinosaurios oviraptorosaurios, que por tanto ponían huevos azul verdosos y moteados. Cuán extendido está el rasgo sigue sin resolverse. El hallazgo se presentó como propio solo de los dinosaurios similares a aves; la objeción es que los mismos compuestos aparecen también en huevos blancos de ave y en huevos de cocodrilo, lo que situaría el rasgo mucho más ampliamente entre los arcosaurios.
Los huevos y los nidos de las aves nativas están protegidos por ley en Australia y Nueva Zelanda: en Australia por la EPBC Act y por la legislación de fauna de los estados y territorios, y en Nueva Zelanda por la Wildlife Act 1953. No se pueden recoger, mover ni tocar, y un nido activo no debe ser molestado, ni siquiera un momento, ni siquiera para una foto. Eso vale doblemente para los montículos del talégalo leipoa y para las madrigueras de los kiwis: son nidos de especies amenazadas y siguen en uso años después. Lo anterior sirve para entender lo que se ve desde lejos; una cáscara vacía bajo un árbol con nido suele contarlo todo.
Fuentes
Las cifras de esta página están redondeadas y valen como orden de magnitud; cuando las fuentes discrepan, se indica en el texto.
- Hincke, M. T. et al. (2012). The eggshell: structure, composition and mineralization. Frontiers in Bioscience 17, 1266–1280.
- Marie, P. et al. (2021). Avian eggshell biomineralization: an update on its structure, mineralogy and protein toolkit. BMC Molecular and Cell Biology 22, 11.
- Stoddard, M. C. et al. (2017). Avian egg shape: form, function, and evolution. Science 356, 1249–1254.
- Birkhead, T. R. et al. (2017). The point of a Guillemot’s egg. Ibis 159, 255–265.
- Riehl, C. (2011). Paternal investment and the sexually selected hypothesis for the evolution of eggshell coloration: revisiting the assumptions. The Auk 128, 175–179.
- Lahti, D. C. & Ardia, D. R. (2016). Shedding light on bird egg color: pigment as parasol and the dark car effect. The American Naturalist 187, 547–563.
- Wisocki, P. A. et al. (2020). The global distribution of avian eggshell colours suggests a thermoregulatory benefit of darker pigmentation. Nature Ecology & Evolution 4, 148–155.
- Norell, M. A. et al. (2020). The first dinosaur egg was soft. Nature 583, 406–410.
- Shawkey, M. D. & D’Alba, L. (2019). Egg pigmentation probably has an early Archosaurian origin. Nature 570, E43–E45.
- Tinbergen, N. et al. (1962). Egg shell removal by the black-headed gull: a behaviour component of camouflage. Behaviour 19, 74–117.
- Birkhead, T. R. (2016). The Most Perfect Thing: Inside (and Outside) a Bird’s Egg. Bloomsbury, Londen.
- Langmore, N. E., Hunt, S. & Kilner, R. M. (2003). Escalation of a coevolutionary arms race through host rejection of brood parasitic young. Nature 422, 157–160.
- Sato, N. J. et al. (2010). Evicting cuckoo nestlings from the nest: a new anti-parasitism behaviour. Biology Letters 6, 67–69.
- Thorogood, R., Kilner, R. M. & Rasmussen, J. L. (2017). Grey Gerygone hosts are not egg rejecters, but Shining Bronze-Cuckoos lay cryptic eggs. The Auk 134, 340–349.
- Abernathy, V. E., Johnson, N. P. & Langmore, N. E. (2021). An experimental test of defenses against avian brood parasitism in a recent host. Frontiers in Ecology and Evolution 9, 651733.
- Colombelli-Négrel, D. et al. (2012). Embryonic learning of vocal passwords in superb fairy-wrens reveals intruder cuckoo nestlings. Current Biology 22, 2155–2160.
- Quintero, J. C. P. et al. (2022). Physicochemical and morphometric characterization of eggs from emus (Dromaius novaehollandiae). South African Journal of Animal Science 52, 50–56.
- New Zealand Birds Online — soortteksten Noordelijke bruine kiwi, Noordelijke koningsalbatros en Maskerkievit (spur-winged plover). Te Papa / Birds New Zealand.
- Birds in Backyards (BirdLife Australia) — soortteksten Emoe, Eucalyptushaantje en Maskerkievit.
- BirdLife Australia — soorttekst Reuzenkoekoek (Channel-billed Cuckoo).
- Australian Museum — soortteksten Vale koekoek (Pallid Cuckoo) en Indische koël (Eastern Koel).
- National Malleefowl Recovery Group — About the Malleefowl: biologie, gedrag en bedreigingen.