Het vogelei

Wat er in een ei zit

Van buiten naar binnen zijn het maar een handvol lagen, en ze doen allemaal iets anders. De schaal is het skelet, de twee vliezen zijn de zeef, het eiwit is tegelijk waterreservoir, schokdemper en ontsmettingsmiddel, en de dooier is de proviand. Alleen de kiemschijf, een vlekje van een paar millimeter op de dooier, is de eigenlijke eicel. Al het andere is bagage die het vrouwtje er in één etmaal omheen bouwt.

Het eiwit levert vooral water en afweer. Lysozym breekt de celwand van bacteriën af en ovotransferrine bindt het aanwezige ijzer zo strak dat bacteriën er niet meer bij kunnen. Een ei dat schoon en met een gave cuticula gelegd wordt, blijft daardoor lang steriel — lang genoeg om te wachten tot het legsel compleet is en het broeden begint.

De hagelsnoeren zijn het meest onderschatte onderdeel. Ze zijn aan het dooiervlies vastgedraaid en werken als een ophanging: hoe het ei ook komt te liggen, de dooier draait erin tot de lichte latebra en de kiemschijf boven staan — vlak onder de broedvlek van de ouder, op de warmste plek van het ei.

De schaal van dichtbij

De schaal is voor ruim negentig procent calciumcarbonaat, in de kristalvorm calciet. De rest is een netwerk van eiwitten dat de kristallen stuurt: waar en hoe snel ze groeien, en hoe groot ze worden. Dat netwerk maakt het verschil tussen een broos kalklaagje en een constructie die het gewicht van een broedende vogel draagt.

De schaal wordt van binnen naar buiten gebouwd. Op het buitenste schaalvlies liggen de mammillaire kegels als zaadjes; daaruit schieten de zuilen van de palissadelaag omhoog, tot ze elkaar raken. Waar ze elkaar niet raken blijft een porie open — een schuin kanaaltje naar buiten, met een cuticuladopje erop. Er zijn er duizenden per ei; bij een kippenei geven schattingen 7.000 tot 17.000.

Die poriën zijn een compromis. Ze moeten genoeg zuurstof binnenlaten voor een embryo dat tegen het eind van de broedtijd flink ademt, maar niet zoveel waterdamp doorlaten dat het ei uitdroogt. Hoe hoger en droger een vogel broedt, hoe zuiniger de schaal met gas moet omgaan; eieren van hooggebergtesoorten hebben daarom een lagere poriegeleiding dan die van verwanten in het laagland.

Er zit nog een tweede functie in de schaal. Tijdens de tweede helft van de broedtijd lost het embryo, via de bloedvaten die tegen de schaal aan liggen, de mammillaire kegels op en gebruikt die kalk voor zijn eigen skelet. Het ei wordt daar merkbaar dunner en brozer van — precies op het moment dat het kuiken erdoorheen moet.

Hoe een ei gemaakt wordt

In de eierstok liggen de dooiers in een rangorde: de grootste is morgen aan de beurt, daarachter staan er een paar in de rij. Zo’n dooier is niet in één keer gemaakt maar in dagen tot weken, in dunne laagjes die overdag geel en ’s nachts bleker zijn. Snijd een gekookte dooier door en die ringen zijn er nog.

Na de ovulatie glijdt de dooier de trechter in en wordt daar bevrucht, nog voordat er ook maar één laagje eiwit omheen ligt. Sperma hoeft daarvoor niet vers te zijn: in plooien op de grens van eileider en vagina bewaart het vrouwtje zaad dat dagen tot weken bruikbaar blijft. Eén paring kan zo een heel legsel bevruchten — en tegelijk kan een legsel meerdere vaders hebben.

Daarna is het lopende band. In het magnum komt in een uur of drie het eiwit erbij; doordat het ei al draaiend verder wordt geduwd, worden de hagelsnoeren tot koorden gedraaid. In de isthmus krijgt het pakket in ruim een uur zijn twee vliezen, en daarmee zijn vorm. Dan volgt de schaalklier, en daar staat het ei bijna twintig uur stil terwijl de kalk laag voor laag wordt opgebracht. Het leggen zelf duurt seconden.

Al die kalk moet ergens vandaan komen. Vrouwtjes leggen daarom vóór het broedseizoen een voorraad aan in het merg van hun pijpbeenderen — medullair bot, dat in enkele dagen ontstaat en tijdens het leggen weer wordt afgebroken. Wat er niet uit het bot komt, moet uit het voedsel komen; kleine zangvogels zoeken in de legperiode gericht naar slakkenhuisjes en kalkgruis.

Omdat de schaal het grootste deel van het etmaal opsoupeert, past er hooguit één ei per dag in. Veel zangvogels leggen daarom in de vroege ochtend, één ei per dag tot het legsel vol is. Waar de cyclus net iets langer dan 24 uur duurt, schuift het legmoment elke dag op tot er een dag wordt overgeslagen — en soorten met een groot ei, zoals veel roofvogels, leggen van meet af aan om de twee of drie dagen.

Kleur en tekening

Alle eikleuren komen uit twee pigmenten. Protoporfyrine IX geeft alle roodbruine, gele en zwarte tinten; biliverdine geeft blauw en groen. Ze worden pas in de schaalklier aangebracht: de grondkleur gedurende de hele kalkfase, de vlekken in de laatste uren, vlak voor het leggen. Vlekken die als vegen of krassen zijn uitgesmeerd verraden dat het ei op dat moment nog bewoog.

De grofste regel in het veld is die van het licht. Vogels die in een donker hol of een gang broeden — papegaaien en kaketoes, ijsvogels en kookaburra’s, diamantvogels, de meeste uilen — leggen witte, ongetekende eieren: camouflage heeft daar geen zin en een licht ei is in het donker beter terug te vinden. Vogels die open op de grond broeden — plevieren, sterns, kieviten, vechtkwartels, piepers — leggen de zwaarst getekende eieren van allemaal.

Waarom een ei verder de kleur heeft die het heeft, is een open vraag met vier serieuze antwoorden. Camouflage verklaart de grondbroeders. De sterktehypothese van Gosler stelt dat protoporfyrine juist wordt neergelegd waar de schaal dun is, als een soort pleisterwerk. Moreno en Osorno lazen in het blauwgroen van biliverdine een signaal van het vrouwtje aan het mannetje — een idee dat sindsdien stevig is bekritiseerd, onder meer omdat eikleur vaak eerder door de omgeving dan door de erfelijkheid wordt bepaald. En Lahti en Ardia wezen op licht en warmte: donker pigment houdt schadelijk uv tegen maar warmt in de zon te snel op, zodat elke soort ergens tussen die twee uitkomt. Wereldwijd blijken eieren inderdaad donkerder te worden naar koudere, zonnigere broedgebieden.

Geen van de vier verklaart alles, en ze sluiten elkaar niet uit. Wat wel vaststaat is dat de tekening per vrouwtje herkenbaar constant is. Dat is geen bijzaak: juist daardoor kan een Australische slijkekster of een schreeuwlederkop een koekoeksei tussen haar eigen eieren opmerken.

De vorm

Eivorm is lang verklaard uit het nest: puntige eieren zouden beter in een legsel van vier passen, of niet van een richel rollen. Toen Stoddard en haar collega’s in 2017 bijna vijftigduizend eieren van veertienhonderd soorten met elkaar vergeleken, hield geen van die verklaringen stand. Wat wél overbleef was vliegvermogen: hoe beter een vogel vliegt, hoe langwerpiger en asymmetrischer zijn ei. Een gestroomlijnd lichaam heeft een smal bekken, en een lang, spits ei houdt bij een smalle doorgang toch zijn inhoud.

Die vorm wordt bepaald in de isthmus, door het schaalvlies. De kalk die daarna komt volgt alleen maar wat het vlies al heeft vastgelegd.

Het uiterste geval is de zeekoet — een vogel van het noordelijk halfrond, die hier niet voorkomt — met een ei dat aan één kant zo spits toeloopt dat het bijna een peer is. De schoolboekverklaring — het rolt in een cirkel terug in plaats van van de richel af — is nooit bevestigd; in proeven met echte richels doet het ei dat niet. Birkhead kwam met twee andere verklaringen: de vorm maakt het ei minder kwetsbaar voor de botsingen die in een propvolle kolonie onvermijdelijk zijn, en doordat het ei op zijn punt rust, blijft de stompe kant met de meeste poriën uit de vuiligheid van de richel. Zo ver gaat geen enkele soort van dit gebied, maar de reeks loopt door: van de sterk gepunte eieren van plevieren en kieviten tot de bijna symmetrische, gladde ellips van een kiwi, twaalf bij acht centimeter.

Maat, legsel en broedduur

Binnen dit gebied loopt de maat uiteen van het ei van een eucalyptushaantje — een vogel van acht centimeter en zes gram — tot dat van een emoe: dertien bij negen centimeter, en afhankelijk van de leeftijd van het vrouwtje vierhonderdvijftig tot ruim zeshonderd gram. Dat ene emoe-ei weegt tachtig keer zoveel als de hele vogel die het kleinste legt. Dezelfde bouwmachine, in beide gevallen.

Interessanter is de maat ten opzichte van de vogel. Bij een struisvogel is het ei nog geen anderhalf procent van het gewicht van het vrouwtje; bij de kiwi’s ligt het rond de vijftien procent. Een noordelijke bruine kiwi van bijna drie kilo legt een ei van honderdvierentwintig bij tachtig millimeter — in verhouding een van de grootste eieren die van vogels bekend zijn — en het vrouwtje eet de laatste dagen nauwelijks omdat er geen ruimte meer is. Ook de thermometervogel zit hoog: zijn ei is ongeveer een tiende van het gewicht van het vrouwtje. Dat is geen toeval — nestvlieders investeren meer in het ei en minder in het kuiken.

Ook het legsel loopt ver uiteen. Albatrossen en de meeste stormvogelachtigen — en van die groep heeft dit gebied er meer soorten dan waar ook — leggen één ei en vervangen dat zelden; eenden komen vaak op acht tot dertien. Kleine zangvogels blijven hier opvallend laag: een eucalyptushaantje legt er twee tot vier, een zwartrugfluitvogel twee tot vijf. En de thermometervogel doet het helemaal anders: hij smeert zijn legsel — gemiddeld een stuk of vijftien eieren, soms meer dan dertig — met ongeveer een week ertussen over het halve jaar uit, en legt ze niet in een nest maar in een broeihoop van rottend blad die het mannetje op drieëndertig graden houdt.

De broedduur volgt vooral de grootte en de ontwikkeling van het kuiken. Kleine zangvogels zitten rond de tien tot veertien dagen — een eucalyptushaantje komt na tien tot twaalf dagen uit —, een maskerkievit op dertig tot vierendertig. Aan de andere kant van de schaal staan de koningsalbatrossen met bijna tachtig dagen en de kiwi’s met vijfenzeventig tot negentig, bij de bruine kiwi’s uitgebroed door het mannetje alleen. In al die tijd verliest een ei door de poriën ongeveer vijftien procent van zijn gewicht aan waterdamp. Precies dat verlies laat de luchtkamer groeien tot de ruimte waarin het kuiken straks zijn eerste ademteug neemt.

Nestvlieders en nestblijvers

Het verschil tussen een donzig eendenkuiken dat binnen een dag het water op gaat en een naakt, blind jong van een honingeter zit al in het ei. Bij nestvlieders is ongeveer veertig procent van het ei dooier; bij nestblijvers rond de twintig à vijfentwintig. Meer proviand betekent een langere broedtijd en een verder ontwikkeld kuiken — het eendenkuiken komt uit met open ogen, dons, werkende poten en een restje dooier in de buik dat het de eerste dagen nog voedt.

Aan de buitenkant van het ei is dat vaak al te zien: een groot ei bij een kleine vogel wijst op een nestvlieder. Zet een maskerkievit naast een zwartrugfluitvogel — allebei vogels van rond de drie ons. De kievit legt eieren van negenenveertig bij vijfendertig millimeter en broedt er ruim vier weken op; de fluitvogel legt er van veertig bij dertig en is in twintig dagen klaar.

Uitkomen

Rond de zevende dag groeit op de bovensnavel van het embryo een kalkpuntje: de eitand. Tegelijk zwelt in de nek de uitkomstspier op, een spier die alleen hiervoor bestaat. Enkele dagen voor het uitkomen duwt het kuiken de eitand door het binnenste schaalvlies de luchtkamer in — de inwendige pip. Vanaf dat moment ademt het lucht en is het te horen: de eerste piepjes komen door de schaal heen, en ouder en jong beginnen elkaar te antwoorden nog voordat ze elkaar hebben gezien.

Daarna volgt de uitwendige pip, het eerste gaatje naar buiten, en dan kan het nog twaalf tot achtenveertig uur duren voordat het kuiken zich in een ronde scheur rond de stompe pool naar buiten heeft gewerkt. De eitand valt in de dagen erna vanzelf af. Bij soorten waar het hele legsel tegelijk moet uitkomen, zoals kwartels en veel steltlopers, stemmen de kuikens dat met geluid op elkaar af: de verst gevorderde eieren remmen af en de achterblijvers versnellen.

De thermometervogel heeft niemand om zich op af te stemmen. Zijn eieren liggen weken uit elkaar in de broeihoop en komen dus ook weken uit elkaar uit, na vijftig tot honderd dagen, afhankelijk van hoe warm de hoop lag. Het kuiken graaft zich in uren door soms een meter zand en blad naar boven, wordt door geen ouder opgewacht en kan nog dezelfde dag vliegen.

Wat er daarna met de schaal gebeurt is zelf een klassiek stuk veldonderzoek. Tinbergen liet bij kokmeeuwen zien dat de witte binnenkant van een lege schaal naast het nest kraaien en meeuwen aantrekt en de kans op predatie meetbaar verhoogt. Dat de ouders die schaal wegdragen is dus geen netheid maar camouflage.

De eieren van de koekoeken

Broedparasitisme heeft in dit gebied een eigen gezicht, en dat is dat van de koekoeken. De kleinste zijn de bronskoekoeken van het geslacht Chalcites — Horsfields bronskoekoek, de gouden bronskoekoek, de kleine bronskoekoek — die leggen bij elfjes, doornsnavels, struiksluipers en mangrovezangers, kleine vogels die een gesloten, overkoepeld nest bouwen. De vale koekoek is een slag groter, zo’n dertig centimeter, en kiest honingeters, fluiters en spitsvogels. De Indische koël legt bij lelhoningeters, lederkoppen en de Australische slijkekster. En de reuzenkoekoek, met tweeënzestig centimeter en ruim zeshonderd gram de grootste koekoek van het gebied, legt bij klauwierkraaien, de zwartrugfluitvogel, kraaien en raven — gastheren die zelf een roofvogelformaat hebben.

Nabootsing bestaat hier wél — maar niet overal, en niet altijd van het gastheerei. Het ei van de koël lijkt op dat van zijn gastheer, en aan wie er valt is te zien waarom dat wat oplevert: schreeuwlederkoppen en Australische slijkeksters verwijderden in een proef van Abernathy het merendeel van de bijgelegde modeleieren — de slijkekster negentig procent, of het model nu op haar eigen ei leek of niet — terwijl de roodlelhoningeter, die pas enkele tientallen jaren gastheer is, er drie tot vier procent van weghaalde. De bronskoekoeken doen het omgekeerde. Hun ei lijkt juist niet op dat van de gastheer maar is olijfgroen tot bijna zwart, en in het schemerdonker van een overkoepeld nest is dat het minst opvallende wat er ligt. Bij de Maorimangrovezanger op Nieuw-Zeeland liet Thorogood zien dat de gastheer helemaal geen eieren verwijdert, zelfs geen spierwit modelei; wie in die nesten wél eieren over de rand zette, waren andere koekoeken.

Waar het ei door de mazen komt, begint het pas bij het jong. Bij de bronskoekoeken en de vale koekoek werkt het pasgeboren jong de eieren en jongen van de gastheer over de rand van het nest; bij de reuzenkoekoek gebeurt dat niet — het jong laat de gastheerjongen liggen en groeit ze eenvoudig voorbij, tot er voor hen niets meer overblijft. En juist bij de kleinste gastheren zit de rem daarom niet op het ei maar op het jong. Ornaatelfjes verlieten in het onderzoek van Langmore veertig procent van de nesten met een alleengelaten jong van Horsfields bronskoekoek en alle nesten met een jong van de gouden bronskoekoek. De witbrauwmangrovezanger gaat verder: die pakt het pas uitgekomen koekoeksjong met de snavel op en zet het buiten het nest, vaak binnen een dag na het uitkomen.

Waar de gastheer dat op afgaat, is deels bekend. Een vrouwtje van het ornaatelfje roept tijdens het broeden zacht in het nest, en de jongen komen uit met een bedelroep die op die van haar lijkt; bij verwisselde eieren lijkt de roep op die van de pleegmoeder, wat laat zien dat de embryo’s in het ei hebben meegeluisterd. Een koekoeksjong dat pas later in dat nest is beland, heeft dat niet meegekregen. Het houdt de zaak in evenwicht: de gastheren die het scherpst kijken, worden het minst geparasiteerd, en de koekoeken die het meest op hun gastheer lijken, komen het verst.

Het ei bij verwante dieren

Een ei met vliezen eromheen is niet iets van vogels alleen: schildpadden, hagedissen, krokodillen, dinosauriërs en vogels hebben alle die bouw, en juist daardoor kan een ei buiten het water liggen. Lang werd aangenomen dat dinosauriërseieren een harde kalkschaal hadden. Fossielen die in 2020 opnieuw zijn onderzocht laten iets anders zien: bij verscheidene groepen zijn de eieren zacht en leerachtig, als die van een schildpad, terwijl de harde kalkschaal binnen de dinosauriërs bij minstens drie afzonderlijke groepen voorkomt.

Ook de twee pigmenten zitten niet alleen bij vogels. Ze zijn aangetoond in fossiele eieren van oviraptorachtige dinosauriërs, die dus blauwgroene en gevlekte eieren legden. Hoe breed het kenmerk verspreid is, is onbeslist. De vondst werd gepresenteerd als iets van de vogelachtige dinosauriërs alleen; de tegenwerping is dat dezelfde stoffen ook in witte vogeleieren en in krokodilleneieren voorkomen, en dat het kenmerk dus veel breder onder de archosauriërs zit.

Bronnen

De cijfers op deze bladzijde zijn afgerond en gelden als orde van grootte; waar bronnen uiteenlopen is dat in de tekst aangegeven.

1. Hincke, M. T. et al. (2012). The eggshell: structure, composition and mineralization. Frontiers in Bioscience 17, 1266–1280.
2. Marie, P. et al. (2021). Avian eggshell biomineralization: an update on its structure, mineralogy and protein toolkit. BMC Molecular and Cell Biology 22, 11.
3. Stoddard, M. C. et al. (2017). Avian egg shape: form, function, and evolution. Science 356, 1249–1254.
4. Birkhead, T. R. et al. (2017). The point of a Guillemot’s egg. Ibis 159, 255–265.
5. Riehl, C. (2011). Paternal investment and the sexually selected hypothesis for the evolution of eggshell coloration: revisiting the assumptions. The Auk 128, 175–179.
6. Lahti, D. C. & Ardia, D. R. (2016). Shedding light on bird egg color: pigment as parasol and the dark car effect. The American Naturalist 187, 547–563.
7. Wisocki, P. A. et al. (2020). The global distribution of avian eggshell colours suggests a thermoregulatory benefit of darker pigmentation. Nature Ecology & Evolution 4, 148–155.
8. Norell, M. A. et al. (2020). The first dinosaur egg was soft. Nature 583, 406–410.
9. Shawkey, M. D. & D’Alba, L. (2019). Egg pigmentation probably has an early Archosaurian origin. Nature 570, E43–E45.
10. Tinbergen, N. et al. (1962). Egg shell removal by the black-headed gull: a behaviour component of camouflage. Behaviour 19, 74–117.
11. Birkhead, T. R. (2016). The Most Perfect Thing: Inside (and Outside) a Bird’s Egg. Bloomsbury, Londen.
12. Langmore, N. E., Hunt, S. & Kilner, R. M. (2003). Escalation of a coevolutionary arms race through host rejection of brood parasitic young. Nature 422, 157–160.
13. Sato, N. J. et al. (2010). Evicting cuckoo nestlings from the nest: a new anti-parasitism behaviour. Biology Letters 6, 67–69.
14. Thorogood, R., Kilner, R. M. & Rasmussen, J. L. (2017). Grey Gerygone hosts are not egg rejecters, but Shining Bronze-Cuckoos lay cryptic eggs. The Auk 134, 340–349.
15. Abernathy, V. E., Johnson, N. P. & Langmore, N. E. (2021). An experimental test of defenses against avian brood parasitism in a recent host. Frontiers in Ecology and Evolution 9, 651733.
16. Colombelli-Négrel, D. et al. (2012). Embryonic learning of vocal passwords in superb fairy-wrens reveals intruder cuckoo nestlings. Current Biology 22, 2155–2160.
17. Quintero, J. C. P. et al. (2022). Physicochemical and morphometric characterization of eggs from emus (Dromaius novaehollandiae). South African Journal of Animal Science 52, 50–56.
18. New Zealand Birds Online — soortteksten Noordelijke bruine kiwi, Noordelijke koningsalbatros en Maskerkievit (spur-winged plover). Te Papa / Birds New Zealand.
19. Birds in Backyards (BirdLife Australia) — soortteksten Emoe, Eucalyptushaantje en Maskerkievit.
20. BirdLife Australia — soorttekst Reuzenkoekoek (Channel-billed Cuckoo).
21. Australian Museum — soortteksten Vale koekoek (Pallid Cuckoo) en Indische koël (Eastern Koel).
22. National Malleefowl Recovery Group — About the Malleefowl: biologie, gedrag en bedreigingen.