Das Vogelei

Was in einem Ei steckt

Von außen nach innen sind es nur eine Handvoll Schichten, und jede erfüllt eine andere Aufgabe. Die Schale ist das Skelett, die beiden Häute sind das Sieb, das Eiklar ist Wasserspeicher, Stoßdämpfer und Desinfektionsmittel zugleich, und der Dotter ist der Proviant. Nur die Keimscheibe, ein Fleck von wenigen Millimetern auf dem Dotter, ist die eigentliche Eizelle. Alles andere ist Gepäck, das das Weibchen innerhalb eines Tages darum herum aufbaut.

Das Eiklar liefert vor allem Wasser und Abwehr. Lysozym baut die Zellwände von Bakterien ab, und Ovotransferrin bindet das vorhandene Eisen so fest, dass Bakterien nicht mehr daran gelangen. Ein Ei, das sauber und mit intakter Kutikula gelegt wird, bleibt dadurch lange steril – lange genug, um zu warten, bis das Gelege vollständig ist und die Bebrütung beginnt.

Die Hagelschnüre sind an der Dottermembran festgedreht und wirken wie eine Aufhängung: Wie auch immer das Ei zu liegen kommt, der Dotter dreht sich darin, bis die leichte Latebra und die Keimscheibe oben liegen – direkt unter dem Brutfleck des Elternvogels, an der wärmsten Stelle des Eies.

Die Schale aus der Nähe

Die Schale besteht zu über neunzig Prozent aus Calciumcarbonat, in der Kristallform Calcit. Der Rest ist ein Netzwerk aus Proteinen, das die Kristalle steuert: wo und wie schnell sie wachsen und wie groß sie werden. Dieses Netzwerk macht den Unterschied zwischen einer spröden Kalkkruste und einer Konstruktion, die das Gewicht eines brütenden Vogels trägt.

Die Schale wird von innen nach außen aufgebaut. Auf der äußeren Schalenhaut sitzen die Mammillarkegel wie Samenkörner; aus ihnen wachsen die Säulen der Palisadenschicht empor, bis sie aneinanderstoßen. Wo sie nicht aneinanderstoßen, bleibt eine Pore offen – ein schräger Kanal nach außen mit einem Kutikulapfropf darauf. Es gibt Tausende pro Ei; für ein Hühnerei reichen die Schätzungen von 7.000 bis 17.000.

Diese Poren sind ein Kompromiss. Sie müssen genug Sauerstoff für einen Embryo hereinlassen, der gegen Ende der Bebrütung stark atmet, ohne so viel Wasserdampf durchzulassen, dass das Ei austrocknet. Je höher und trockener ein Vogel brütet, desto sparsamer muss die Schale mit Gas umgehen; Eier von Hochgebirgsarten haben daher eine geringere Porenleitfähigkeit als die ihrer Verwandten im Tiefland.

Die Schale hat noch eine zweite Funktion. In der zweiten Hälfte der Bebrütung löst der Embryo über die Blutgefäße, die der Schale anliegen, die Mammillarkegel auf und verwendet dieses Calcium für sein eigenes Skelett. Die Schale wird dadurch merklich dünner und spröder – genau zu dem Zeitpunkt, an dem das Küken sie durchbrechen muss.

Wie ein Ei entsteht

Im Eierstock liegen die Dotter in einer Rangfolge: Der größte ist morgen an der Reihe, dahinter stehen einige weitere an. Ein solcher Dotter entsteht nicht auf einmal, sondern über Tage bis Wochen, in dünnen Schichten, die tagsüber gelb und nachts blasser sind. Schneidet man einen gekochten Dotter durch, sind diese Ringe noch zu sehen.

Nach der Ovulation gleitet der Dotter in den Trichter und wird dort befruchtet, noch bevor auch nur eine Schicht Eiklar hinzugekommen ist. Die Spermien müssen dafür nicht frisch sein: In Falten am Übergang von Eileider und Vagina speichert das Weibchen Sperma, das Tage bis Wochen befruchtungsfähig bleibt. Eine Paarung kann so ein ganzes Gelege befruchten – und ebenso kann ein Gelege mehrere Väter haben.

Danach folgt Fließbandarbeit. Im Magnum kommt in etwa drei Stunden das Eiklar hinzu; da das Ei unter Drehung weitergeschoben wird, werden die Hagelschnüre zu Strängen verdrillt. Im Isthmus erhält das Paket in etwas mehr als einer Stunde seine beiden Häute und damit seine Form. Dann folgt die Schalendrüse, in der das Ei fast zwanzig Stunden verweilt, während der Kalk Schicht für Schicht aufgetragen wird. Die Eiablage selbst dauert Sekunden.

All dieses Calcium muss irgendwoher kommen. Weibchen legen daher vor der Brutzeit einen Vorrat im Mark ihrer Röhrenknochen an – medullären Knochen, der sich in wenigen Tagen bildet und während der Legeperiode wieder abgebaut wird. Was nicht aus dem Knochen kommt, muss aus der Nahrung stammen; kleine Singvögel suchen in der Legeperiode gezielt nach Schneckenhäusern und Kalksteinchen.

Da die Schale den größten Teil des Tages beansprucht, passt höchstens ein Ei in vierundzwanzig Stunden. Viele Singvögel legen daher am frühen Morgen, ein Ei pro Tag, bis das Gelege vollständig ist. Wo der Zyklus etwas länger als 24 Stunden dauert, verschiebt sich der Legezeitpunkt jeden Tag nach hinten, bis ein Tag ausgelassen wird – und Arten mit großem Ei, wie viele Greifvögel, legen von Anfang an nur alle zwei bis drei Tage.

Farbe und Zeichnung

Alle Eifarben gehen auf zwei Pigmente zurück. Protoporphyrin IX liefert alle rotbraunen, gelben und schwarzen Töne; Biliverdin liefert Blau und Grün. Sie werden erst in der Schalendrüse aufgebracht: die Grundfarbe während der gesamten Verkalkungsphase, die Flecken in den letzten Stunden vor der Eiablage. Zu Wischern oder Kritzeln verschmierte Zeichnungen zeigen, dass sich das Ei in diesem Moment noch bewegte.

Die gröbste Regel im Feld ist die des Lichts. Vögel, die in einer dunklen Höhle brüten – Spechte, Eisvogel, Uferschwalbe, Bienenfresser, die meisten Eulen –, legen weiße, ungezeichnete Eier: Tarnung ist dort zwecklos, und ein helles Ei ist im Dunkeln leichter wiederzufinden. Vögel, die offen am Boden brüten – Regenpfeifer, Seeschwalben, Watvögel, Lerchen –, legen die am stärksten gezeichneten Eier überhaupt.

Warum ein Ei darüber hinaus die Farbe hat, die es hat, ist eine offene Frage mit vier Erklärungen. Tarnung erklärt die Bodenbrüter. Goslers Festigkeitshypothese besagt, dass Protoporphyrin gerade dort abgelagert wird, wo die Schale dünn ist, als eine Art Verputz. Moreno und Osorno deuteten das Blaugrün des Biliverdins als Signal des Weibchens an das Männchen – eine Vorstellung, die seither deutlich kritisiert worden ist, unter anderem, weil die Eifarbe häufig eher von der Umwelt als von der Vererbung bestimmt wird. Und Lahti und Ardia verwiesen auf Licht und Wärme: Dunkles Pigment hält schädliche UV-Strahlung ab, heizt sich in der Sonne aber zu stark auf, sodass sich jede Art irgendwo zwischen beidem einpendelt. Weltweit werden Eier tatsächlich zu kälteren, sonnigeren Brutgebieten hin dunkler.

Keine der vier erklärt alles, und sie schließen einander nicht aus. Fest steht, dass die Zeichnung innerhalb eines Weibchens erkennbar gleich bleibt. Gerade dadurch kann ein Teichrohrsänger oder eine Dorngrasmücke ein Kuckucksei zwischen den eigenen Eiern erkennen.

Die Form

Die Eiform wurde lange aus dem Nest erklärt: Spitze Eier sollten sich besser zu einem Vierergelege zusammenfügen oder nicht von einem Felssims rollen. Als Stoddard und ihre Kolleginnen und Kollegen 2017 fast fünfzigtausend Eier von vierzehnhundert Arten miteinander verglichen, hielt keine dieser Erklärungen stand. Was sich hingegen bestätigte, war das Flugvermögen: Je besser ein Vogel fliegt, desto länglicher und asymmetrischer ist sein Ei. Ein stromlinienförmiger Körper hat ein schmales Becken, und ein langes, spitz zulaufendes Ei behält auch bei einem schmalen Durchgang sein Volumen.

Diese Form wird im Isthmus durch die Schalenhaut festgelegt. Der danach aufgebrachte Kalk folgt nur dem, was die Schalenhaut bereits vorgegeben hat.

Der Extremfall ist die Trottellumme, mit einem Ei, das an einem Ende so spitz zuläuft, dass es fast birnenförmig ist. Die Lehrbucherklärung – es rolle im Kreis zurück, statt vom Felssims zu fallen – ist nie bestätigt worden; auf echten Felssimsen tut das Ei dies nicht. Birkhead brachte zwei andere Erklärungen vor: Die Form macht das Ei weniger anfällig für die Stöße, die in einer dicht besetzten Kolonie unvermeidlich sind, und da das Ei auf seiner Spitze ruht, bleibt das stumpfe Ende mit den meisten Poren aus dem Schmutz des Felssimses heraus.

Größe, Gelege und Brutdauer

Innerhalb Europas reicht die Größe vom Ei des Wintergoldhähnchens – vierzehn mal zehn Millimeter, etwas weniger als ein Gramm – bis zu dem des Höckerschwans mit über elf Zentimetern und rund 340 Gramm. Ein Faktor vierhundert, aus derselben Bildungsanlage.

Hinzu kommt die Größe im Verhältnis zum Vogel. Beim Strauß macht das Ei nicht einmal anderthalb Prozent des Gewichts des Weibchens aus; beim Kiwi sind es rund zwanzig Prozent, und das Weibchen frisst in den letzten Tagen kaum noch, weil kein Platz mehr ist. In Europa liegen die Watvögel am oberen Ende: Ein Kiebitzei ist für die Größe des Vogels groß, und das ist kein Zufall – Nestflüchter investieren mehr in das Ei und weniger in das Küken.

Auch die Gelegegröße variiert stark. Trottellummen, Eissturmvögel und die meisten Röhrennasen legen ein Ei und ersetzen es selten; Kohlmeisen kommen in einem guten Jahr auf mehr als zehn, Enten häufig auf acht bis dreizehn. Manche Arten legen eine feste Anzahl, gleich wie viele Eier man entnimmt; andere legen weiter nach, solange das Nest nicht voll ist.

Die Brutdauer richtet sich vor allem nach der Größe und dem Entwicklungsstand des Kükens. Kleine Singvögel brüten etwa zwölf bis vierzehn Tage, die meisten Enten vier Wochen und der Bartgeier fünfzig bis sechzig – die längste Brutdauer in Europa. In dieser Zeit verliert ein Ei durch die Poren etwa fünfzehn Prozent seines Gewichts als Wasserdampf. Genau dieser Verlust lässt die Luftkammer zu dem Raum anwachsen, in dem das Küken später seinen ersten Atemzug tut.

Nestflüchter und Nesthocker

Der Unterschied zwischen einem Entenküken im Dunenkleid, das innerhalb eines Tages aufs Wasser geht, und einem nackten, blinden Meisenjungen liegt bereits im Ei. Bei Nestflüchtern besteht das Ei zu etwa vierzig Prozent aus Dotter, bei Nesthockern zu rund zwanzig bis fünfundzwanzig Prozent. Mehr Vorrat bedeutet eine längere Brutdauer und ein weiter entwickeltes Küken — das Entenküken schlüpft mit offenen Augen, Dunen, funktionsfähigen Beinen und einem Dotterrest im Bauch, der es in den ersten Tagen noch ernährt.

Von außen ist das oft schon zu erkennen: Ein großes Ei bei einem kleinen Vogel weist auf einen Nestflüchter hin. Vergleiche das Gelege eines Kiebitzes mit dem einer gleich schweren Amsel.

Schlupf

Um den siebten Tag wächst auf dem Oberschnabel des Embryos eine kleine harte Spitze: der Eizahn. Gleichzeitig schwillt im Nacken der Schlupfmuskel an, ein Muskel, der allein diesem Zweck dient. Einige Tage vor dem Schlupf stößt das Küken den Eizahn durch die innere Schalenhaut in die Luftkammer — das innere Anpicken. Von diesem Moment an atmet es Luft und ist zu hören: Die ersten Pieplaute dringen durch die Schale, und Elternvogel und Küken beginnen einander zu antworten, noch bevor sie sich gesehen haben.

Danach folgt das äußere Anpicken, die erste Öffnung nach außen, und es kann noch zwölf bis achtundvierzig Stunden dauern, bis sich das Küken entlang eines Rings von Rissen um den stumpfen Pol nach draußen gearbeitet hat. Der Eizahn fällt in den folgenden Tagen von selbst ab. Bei Arten, bei denen das ganze Gelege gleichzeitig schlüpfen muss, etwa bei Wachteln und vielen Limikolen, stimmen sich die Küken über Laute aufeinander ab: Die am weitesten entwickelten Eier verlangsamen, die zurückliegenden beschleunigen.

Was danach mit der Schale geschieht, wurde durch Feldforschung untersucht. Tinbergen wies bei Lachmöwen nach, dass die weiße Innenseite einer leeren Schale neben dem Nest Krähen und Möwen anlockt und das Prädationsrisiko messbar erhöht. Dass die Eltern die Schale forttragen, ist also keine Reinlichkeit, sondern Tarnung.

Das Ei des Kuckucks

Beim Kuckucksweibchen ist alles, was mit dem Ei zu tun hat, an den Brutparasitismus angepasst. Es legt in etwa zehn Sekunden — ein gewöhnlicher Singvogel braucht dafür Minuten —, meist in einem kurzen Zeitfenster, in dem der Wirt abwesend ist, und nimmt dabei oft eines der Wirtseier mit.

Das Ei des Weibchens ist im Verhältnis zu dessen Größe klein, sodass es zwischen denen eines Teichrohrsängers oder Wiesenpiepers nicht auffällt, und es hat eine dickere, härtere Schale als die Wirtseier. Zudem schlüpft es früher: nach elf bis dreizehn Tagen, oft einen Tag vor den übrigen, sodass das Junge als Erstes die anderen über den Nestrand schieben kann.

Hinzu kommt die Mimikry. Kuckucke sind in Gentes gegliedert: Linien von Weibchen, die jeweils auf eine Wirtsart spezialisiert sind und Farbe und Zeichnung von deren Eiern nachahmen. Dieses Merkmal wird über die mütterliche Linie weitergegeben; das erklärt, wie die Linien nebeneinander fortbestehen können, während sich die Männchen linienübergreifend verpaaren. Wirt und Kuckuck halten sich gegenseitig im Gleichgewicht: Je genauer ein Wirt fremde Eier erkennt, desto präziser muss die Nachahmung sein, um die Prüfung zu bestehen.

Das Ei bei verwandten Tieren

Ein Ei mit umgebenden Eihäuten ist keine Besonderheit der Vögel: Schildkröten, Eidechsen, Krokodile, Dinosaurier und Vögel teilen diesen Bau, und gerade er ermöglicht es, dass ein Ei außerhalb des Wassers liegen kann. Lange wurde angenommen, dass Dinosauriereier eine harte Kalkschale hatten. Fossilien, die 2020 erneut untersucht wurden, zeigen etwas anderes: Bei mehreren Gruppen sind die Eier weich und lederartig wie die einer Schildkröte, während die harte Kalkschale innerhalb der Dinosaurier in mindestens drei voneinander getrennten Gruppen vorkommt.

Auch die beiden Pigmente sind nicht auf Vögel beschränkt. Sie wurden in fossilen Eiern von Oviraptorosauriern nachgewiesen, die demnach blaugrüne und gefleckte Eier legten. Wie weit das Merkmal verbreitet ist, ist ungeklärt. Der Fund wurde als Merkmal allein der vogelähnlichen Dinosaurier dargestellt; der Einwand lautet, dass dieselben Verbindungen auch in weißen Vogeleiern und in Krokodileiern vorkommen, wodurch das Merkmal weit breiter unter den Archosauriern verbreitet wäre.

Quellen

Die Zahlen auf dieser Seite sind gerundet und als Größenordnungen zu verstehen; wo Quellen voneinander abweichen, ist dies im Text angegeben.

1. Hincke, M. T. et al. (2012). The eggshell: structure, composition and mineralization. Frontiers in Bioscience 17, 1266–1280.
2. Marie, P. et al. (2021). Avian eggshell biomineralization: an update on its structure, mineralogy and protein toolkit. BMC Molecular and Cell Biology 22, 11.
3. Stoddard, M. C. et al. (2017). Avian egg shape: form, function, and evolution. Science 356, 1249–1254.
4. Birkhead, T. R. et al. (2017). The point of a Guillemot’s egg. Ibis 159, 255–265.
5. Riehl, C. (2011). Paternal investment and the sexually selected hypothesis for the evolution of eggshell coloration: revisiting the assumptions. The Auk 128, 175–179.
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7. Wisocki, P. A. et al. (2020). The global distribution of avian eggshell colours suggests a thermoregulatory benefit of darker pigmentation. Nature Ecology & Evolution 4, 148–155.
8. Norell, M. A. et al. (2020). The first dinosaur egg was soft. Nature 583, 406–410.
9. Shawkey, M. D. & D’Alba, L. (2019). Egg pigmentation probably has an early Archosaurian origin. Nature 570, E43–E45.
10. Tinbergen, N. et al. (1962). Egg shell removal by the black-headed gull: a behaviour component of camouflage. Behaviour 19, 74–117.
11. Birkhead, T. R. (2016). The Most Perfect Thing: Inside (and Outside) a Bird’s Egg. Bloomsbury, Londen.