Der Vogel im Tierreich

Ein Vogel steht nicht für sich allein. Er ist ein Dinosaurier, also ein Reptil, also ein Wirbeltier, also ein Chordatier, also ein Tier, also ein Eukaryot – jede Gruppe liegt in der vorigen, wie ineinandergesteckte Schachteln. Diese Seite geht diese Reihe von der Zelle mit Zellkern bis zum Vogel in deinem Garten durch und hält jeweils bei den Baumerkmalen an, an denen jede Gruppe zu erkennen ist.

Vom Einzeller zum Vierfüßer mit Eihäuten – die umfassenden Gruppen

Ein Vogel gehört zu einer Reihe immer weiter gefasster Gruppen, die bei den Einzellern mit Zellkern beginnt. Jede der folgenden Gruppen liegt innerhalb der vorhergehenden: Dies ist eine Kette ineinander geschachtelter Gruppen, keine vollständige Übersicht über alle Äste. An den Knoten, an denen sich der Bau deutlich von dem der weiter gefassten Gruppe unterscheidet, ist das Merkmal gesondert beschrieben, zusammen mit dem, was es dem Tier ermöglicht.

  1. Eukaryoten Eukarya

    Die Zelle mit Zellkern und mit Mitochondrien als Kraftwerken – der Baustein, aus dem jedes Tier, jede Pflanze und jeder Pilz besteht.

    Eukarya
    Definition
    die am wenigsten umfassende Klade, die Homo sapiens, Zea mays und Tetrahymena thermophila enthält (die Kronengruppe der Organismen, deren Zellen einen Zellkern besitzen)
    Name
    Chatton 1925 (als Eucaryotes); von Woese, Kandler & Wheelis 1990 als Domäne Eucarya vorgeschlagen; phylogenetisch festgelegt in Phylonyms (de Queiroz, Cantino & Gauthier 2020)
  2. Formlose Amorphea

    Der Ast der Einzeller ohne feste Gestalt, die sich auf Ausstülpungen ihrer eigenen Membran kriechend fortbewegen, statt hinter einem Kranz von Geißeln zu treiben.

    Amorphea
    Definition
    die am wenigsten umfassende Klade, die Homo sapiens und Amoeba proteus enthält
    Name
    Adl et al. 2012, als Ersatz für den verworfenen Namen Unikonta; phylogenetisch festgelegt in Phylonyms (2020)
  3. Verwandte der Hintergeißler Obazoa

    Die drei Äste – Breviaten, Apusomonaden und Hintergeißler –, die zusammen die nächste Verwandtschaft des Tierreichs bilden.

    Obazoa
    Definition
    die am wenigsten umfassende Klade, die Homo sapiens, Breviata anathema und Apusomonas proboscidea enthält (informell)
    Name
    Brown et al. 2013; der Name ist ein Akronym aus Opisthokonta, Breviatea und Apusomonadida; informell
  4. Hintergeißler Opisthokonta

    Tiere und Pilze zusammen: Zellen, die sich mit einer einzigen Geißel am hinteren Ende vorwärtsschieben, genau so wie eine Samenzelle.

    Opisthokonta
    Definition
    die am wenigsten umfassende Klade, die Homo sapiens und Saccharomyces cerevisiae enthält
    Name
    Copeland 1956 verwendete den Namen für Chytridiomyceten; Cavalier-Smith 1987 gab ihm seinen heutigen Umfang; phylogenetisch festgelegt in Phylonyms (2020)
  5. Tierartige Holozoa

    Der tierische Ast unter den Hintergeißlern: alle Tiere sowie die Einzeller, die uns näherstehen als einem Pilz, etwa die Kragengeißeltierchen.

    Holozoa
    Definition
    die umfassendste Klade, die Homo sapiens enthält, nicht aber Neurospora crassa (informell)
    Name
    Lang, O'Kelly, Nerad, Gray & Burger 2002; informell
  6. Tiere Metazoa

    Alle echten Tiere, vom Schwamm bis zum Vogel: vielzellige Organismen, die ihre Nahrung durch Fressen aufnehmen.

    Anatomisches Merkmal — Ein Körper aus zusammenarbeitenden Zellen

    Die Tiere dieser Gruppe bestehen aus vielen Zellen mit Arbeitsteilung: Eine Zelle fängt Nahrung, eine andere verankert den Körper, eine dritte liefert die Geschlechtszellen. Zwischen den Zellen liegt ein Eiweißkitt – Kollagen –, und um sie herum liegt eine gemeinsame Außenhaut, sodass sich das Ganze als ein Körper verhält. Ein Körper kann daher weit größer sein als eine Zelle und innen eine ganz andere Gestalt haben als außen.

    Metazoa
    Definition
    Kronengruppe: die am wenigsten umfassende Klade, die Homo sapiens und den Schwamm Amphimedon queenslandica enthält
    Name
    Haeckel 1874; phylogenetisch festgelegt in Phylonyms (2020)
  7. Gewebetiere Eumetazoa

    Tiere mit echten Geweben, Nervenzellen und Muskelzellen – alles außer den Schwämmen, wobei noch nicht geklärt ist, ob die Rippenquallen hierher gehören oder außerhalb der Gruppe stehen.

    Eumetazoa
    Definition
    die umfassendste Klade, die Homo sapiens enthält, nicht aber den Schwamm Amphimedon queenslandica (informell)
    Name
    Bütschli 1910; informell
  8. Zweiseitentiere Bilateria

    Tiere mit einem Vorder- und einem Hinterende und mit einer linken und einer rechten Hälfte: der Bauplan nahezu alles dessen, was man sich bewegen sieht.

    Anatomisches Merkmal — Ein Kopf, ein Schwanz und ein Darm mit zwei Öffnungen

    Der Körper hat eine Längsachse mit einem Vorderende, das vorangeht, und einem Hinterende, das folgt. Sinnesorgane und Nervenzellen sind an diesem Vorderende zu etwas gehäuft, das man einen Kopf nennen kann, und der Darm verläuft durchgehend vom Mund bis zum After, sodass Fressen und Verdauen gleichzeitig stattfinden. Zwischen der äußeren Schicht und dem Darm liegt ein drittes Keimblatt, das Mesoderm, und daraus werden Muskeln, Skelett und Blutgefäße gebildet.

    Bilateria
    Definition
    die am wenigsten umfassende Klade, die Homo sapiens und Drosophila melanogaster enthält
    Name
    Hatschek 1888; phylogenetisch festgelegt in Phylonyms (2020)
  9. Neumünder Deuterostomia

    Der Ast der Zweiseitentiere, bei dem die erste Öffnung des Embryos zum After wird und der Mund erst danach durchbricht; Seesterne und Seeigel sind hier unsere entferntesten Verwandten.

    Deuterostomia
    Definition
    die am wenigsten umfassende Klade, die Homo sapiens und Strongylocentrotus purpuratus (den Purpurseeigel) enthält
    Name
    Grobben 1908; phylogenetisch festgelegt in Phylonyms (2020)
  10. Chordatiere Chordata

    Tiere mit einer Chorda, einem hohlen Nervenstrang entlang des Rückens, Kiemenspalten im Schlund und einem Schwanz, der über den After hinaus reicht.

    Anatomisches Merkmal — Ein federnder Stab im Rücken

    Längs durch den Körper verläuft die Chorda: ein fester, aber biegsamer Stab aus flüssigkeitsgefüllten Zellen in einer steifen Hülle. Muskeln, die zu beiden Seiten dieses Stabes ziehen, falten den Körper nicht einfach zusammen, sondern versetzen ihn wie eine Peitsche in seitliche Wellenbewegungen, weil der Stab jedes Mal zurückfedert. Das Schwimmen ist dadurch gerichtet und schnell statt eines bloßen Schlängelns, und direkt über dem Stab verläuft der Nervenstrang, der den Rhythmus vorgibt.

    Chordata
    Definition
    die am wenigsten umfassende Klade, die Homo sapiens, Branchiostoma lanceolatum und Ciona intestinalis enthält
    Name
    Bateson 1885; Haeckel hatte die Gruppe bereits 1874 als Chordonia beschrieben; phylogenetisch festgelegt in Phylonyms (2020)
  11. Riechchordaten Olfactores

    Chordatiere mit einem echten Riechorgan: Wirbeltiere und Seescheiden zusammen, mit dem Lanzettfischchen knapp außerhalb.

    Olfactores
    Definition
    die am wenigsten umfassende Klade, die Homo sapiens und Ciona intestinalis enthält (informell)
    Name
    Jefferies 1991, ursprünglich im Rahmen der inzwischen verworfenen Calcichordaten-Hypothese; seit 2006 durch molekulare Arbeiten bestätigt; informell
  12. Wirbeltiere Vertebrata

    Tiere, bei denen eine Reihe von Wirbeln an die Stelle der Chorda tritt und bei denen sich ein Schädel um das Gehirn schließt.

    Anatomisches Merkmal — Ein Rückgrat und eine Kapsel um das Gehirn

    Um die Chorda liegen einzelne Elemente aus Knorpel oder Knochen, die zu einer Wirbelsäule verbunden sind: stärker als der Stab allein und mit beweglichen Gelenken zwischen den Abschnitten. Vorn schließt sich ein Schädel um das Gehirn, und der Embryo besitzt ein eigenes Gewebe, die Neuralleiste, aus der Kiefer, Zähne und Gesichtsknochen hervorgehen. Der Körper hat damit ein inneres Gerüst, das mitwächst, statt eines Panzers, der immer wieder ersetzt werden muss.

    Vertebrata
    Definition
    die am wenigsten umfassende Klade, die Homo sapiens und Petromyzon marinus (das Meerneunauge) enthält
    Name
    Lamarck 1801; phylogenetisch festgelegt in Phylonyms (2020)
  13. Kiefermäuler Gnathostomata

    Wirbeltiere mit Kiefern; wie weit der Name reicht, hängt vom Autor ab, denn als Kronengruppe aufgefasst schließt er die ausgestorbenen Panzerfische aus und wird deckungsgleich mit Eugnathostomata.

    Anatomisches Merkmal — Gelenkige Kiefer in den vordersten Kiemenbögen

    Die vordersten Kiemenbögen – Knorpelspangen im Kiemenkorb des Schlundes – stehen hier nicht aufrecht, sondern sind nach vorn gekippt und bilden gelenkige Kiefer. Ober- und Unterkiefer schließen gegeneinander und tragen Zähne aus demselben Gewebe wie die Hautschuppen. Ein Tier, das beißen kann, muss nicht abwarten, was vorbeitreibt: Es packt Beute, hält sie fest und zerteilt sie, und die Jagd wird damit zur Lebensweise.

    Gnathostomata
    Definition
    die umfassendste Klade, die Homo sapiens enthält, nicht aber Petromyzon marinus – also die Kiefermäuler einschließlich der ausgestorbenen Panzerfische; Autoren, die den Namen stattdessen für die Kronengruppe verwenden, machen ihn deckungsgleich mit Eugnathostomata
    Name
    Gegenbaur 1874; phylogenetisch festgelegt in Phylonyms (2020), wo der Name als Kronengruppe aufgefasst wird
  14. Echte Kiefermäuler Eugnathostomata

    Die Kronengruppe der Kiefermäuler: Haie und Rochen auf der einen Seite, alles mit Knochenskelett auf der anderen – die Autoren sind sich jedoch uneinig, wo genau die ausgestorbenen Panzerfische stehen, und damit auch, wie weit der Name reicht.

    Eugnathostomata
    Definition
    Kronengruppe: die am wenigsten umfassende Klade, die Squalus acanthias und Homo sapiens enthält (informell)
    Name
    in der Literatur über frühe Kiefermäuler seit etwa 2000 gebräuchlich; nie nach dem PhyloCode festgelegt; informell
  15. Knochenwirbeltiere Euteleostomi

    Wirbeltiere mit echtem Knochenskelett, Strahlenflosser wie Fleischflosser; manche Autoren verwenden den Namen als genaues Synonym von Osteichthyes, andere für eine etwas engere Kronengruppe, sodass es darauf ankommt, wer schreibt.

    Euteleostomi
    Definition
    die am wenigsten umfassende Klade, die Danio rerio und Homo sapiens enthält – in der Praxis die Kronengruppe der Knochenwirbeltiere, die die meisten Autoren Osteichthyes nennen (informell)
    Name
    seit den Neunzigerjahren als Name einer Kronengruppe neben Osteichthyes gebräuchlich; nur Osteichthyes ist in Phylonyms (2020) festgelegt; informell
  16. Fleischflosser Sarcopterygii

    Fische, bei denen jede paarige Flosse über einen fleischigen, beschuppten Stiel mit Knochen darin mit dem Körper verbunden ist – Quastenflosser, Lungenfisch und alles, was an Land läuft.

    Sarcopterygii
    Definition
    Kronengruppe: die am wenigsten umfassende Klade, die Latimeria chalumnae, Neoceratodus forsteri und Homo sapiens enthält
    Name
    Romer 1955; phylogenetisch festgelegt in Phylonyms (2020)
  17. Lungen-Fleischflosser Rhipidistia

    Die kleinste Gruppe, die sowohl den Lungenfisch als auch den Vogel enthält: die Fleischflosser mit Lungen, mit dem Quastenflosser knapp außerhalb.

    Rhipidistia
    Definition
    die am wenigsten umfassende Klade, die Neoceratodus forsteri (den Australischen Lungenfisch) und Homo sapiens enthält (informell)
    Name
    Cope 1887, ursprünglich für eine ganz andere, inzwischen verworfene Gruppe; informell
  18. Tetrapodomorphe Tetrapodomorpha

    Fleischflosser, die uns näherstehen als dem Lungenfisch, von Eusthenopteron und Tiktaalik bis zu jedem heute lebenden Vogel.

    Anatomisches Merkmal — Eine Flosse mit den Knochen eines Arms

    In der fleischigen Brustflosse liegen die Knochen in einer festen Abfolge: ein Knochen an der Schulter, dahinter zwei nebeneinander und erst dann der Fächer der Flossenstrahlen. Dieser einzelne Knochen ist der Oberarmknochen, die beiden dahinter sind Speiche und Elle – ein Vogelflügel, ein menschlicher Arm. Der Kopf des Oberarmknochens ist zudem gewölbt und dreht sich in einer Pfanne des Schultergürtels, sodass die Flosse stützen und schieben kann, statt nur zu rudern.

    Tetrapodomorpha
    Definition
    die umfassendste Klade, die Homo sapiens enthält, nicht aber Neoceratodus forsteri (informell)
    Name
    Ahlberg 1991; informell
  19. Landwirbeltiere Tetrapoda

    Wirbeltiere mit vier Gliedmaßen, die in Fingern und Zehen enden, einschließlich der Gruppen, bei denen diese Gliedmaßen fehlen, wie bei der Schlange.

    Anatomisches Merkmal — Finger, ein Hals und tragende Rippen

    Am Ende der Gliedmaße steht kein Fächer aus Flossenstrahlen, sondern eine Reihe einzelner Fingerknochen mit Gelenken dazwischen, mit denen sich das Tier vom Boden abstoßen kann. Der Schultergürtel berührt den Schädel nicht, sodass es einen Hals gibt und der Kopf sich drehen kann, ohne dass sich der ganze Körper mitdreht. Die Rippen sind kräftig und halten den Brustkorb offen, denn außerhalb des Wassers drückt ein Körper mit seinem eigenen Gewicht auf die Lunge.

    Tetrapoda
    Definition
    Kronengruppe: die am wenigsten umfassende Klade, die Homo sapiens und Salamandra salamandra enthält; viele Paläontologen verwenden den Namen stattdessen für alle Wirbeltiere mit Fingern und Zehen an den Gliedmaßen, womit auch Acanthostega und Ichthyostega eingeschlossen sind
    Name
    Hatschek & Cori 1896; von Laurin in Phylonyms (2020) als Kronengruppe festgelegt
  20. Tiere mit Eihäuten Amniota

    Landwirbeltiere, die sich mit einem Ei fortpflanzen, in dem der Embryo seinen eigenen Wasservorrat mit sich führt – Säugetiere auf der einen Seite, Reptilien und Vögel auf der anderen.

    Anatomisches Merkmal — Das Ei, das seinen eigenen Teich mitnimmt

    Drei Häute umgeben den Embryo: das Amnion mit der Flüssigkeit, in der er schwimmt, die Allantois, die Abfallstoffe speichert und der Atmung dient, und das Chorion, das das Ganze umschließt. Darum liegt eine ledrige oder kalkige Schale, die Wasser zurückhält, aber Sauerstoff durchlässt. Die Fortpflanzung ist dadurch nicht an Teich oder Tümpel gebunden, und auch das trockene Binnenland – Dünen, Steppe, Hochgebirge – wird erreichbar.

    Amniota
    Definition
    Kronengruppe: die am wenigsten umfassende Klade, die Homo sapiens und Lacerta agilis enthält
    Name
    Haeckel 1866; phylogenetisch definiert von Gauthier, Kluge & Rowe 1988 und festgelegt in Phylonyms (2020)

Vom Reptil zum Dinosaurier: Gruppen in Gruppen

Innerhalb der Amnioten liegen zwei große Gruppen: die Säugetiere mit ihren Verwandten und die Reptilien. Die Vögel gehören zur zweiten Gruppe. Dieser folgen wir hier, von einer immer kleineren Gruppe zur nächsten, bis zu den Dinosauriern – denn ein Vogel ist ein Dinosaurier, kein entfernter Verwandter davon.

  1. Reptilien, Vögel eingeschlossen Sauropsida

    Die Reptilienhälfte der Amnioten, also alles, was einer Eidechse näher steht als uns: Schildkröten, Krokodile, Schlangen – und Vögel.

    Sauropsida
    Definition
    die umfassendste Klade, die Passer domesticus enthält, nicht aber Homo sapiens (informell; in Phylonyms ist nicht Sauropsida, sondern Reptilia festgelegt, für die Kronengruppe)
    Name
    Huxley 1864; informell – in Phylonyms (2020) ist nicht Sauropsida, sondern Reptilia festgelegt, als Kronengruppe
  2. Reptilien mit zwei Schläfenfenstern Diapsida

    Reptilien mit zwei Öffnungen hinter der Augenhöhle auf jeder Seite des Schädels. Bei manchen Vertretern der Gruppe, etwa Schildkröte und Schlange, sind diese Fenster im Schädel des erwachsenen Tieres nicht mehr offen.

    Anatomisches Merkmal — Zwei Fenster für die Kiefermuskeln

    Hinter der Augenhöhle liegt auf jeder Seite ein Paar Fenster im Schädeldach, mit Knochenspangen dazwischen. Die Kiefermuskeln können sich beim Zusammenziehen durch diese Öffnungen nach außen wölben, sodass dickere Muskeln Platz finden, als das Volumen des Schädels allein zulässt. Die Spangen zwischen den Fenstern nehmen den Zug auf: ein leichter Schädel, der kräftig zubeißt und weit aufgerissen werden kann.

    Diapsida
    Definition
    die am wenigsten umfassende Klade, die Araeoscelis gracilis, Lacerta agilis und Passer domesticus enthält
    Name
    Osborn 1903; phylogenetisch definiert von Laurin 1991 und festgelegt in Phylonyms (2020)
  3. Moderne Reptilien Sauria

    Die Kronengruppe der Diapsiden: die kleinste Gruppe, die sowohl Eidechse als auch Krokodil enthält und mit ihnen jedes lebende Reptil und jeden Vogel.

    Sauria
    Definition
    Kronengruppe: die am wenigsten umfassende Klade, die Lacerta agilis und Crocodylus niloticus enthält
    Name
    Macartney 1802; von Gauthier in den Achtzigerjahren zur Kronengruppe der Diapsiden gemacht; festgelegt in Phylonyms (2020)
  4. Verwandte der Herrscherreptilien Archosauromorpha

    Die Gruppe, die die Herrscherreptilien umfasst, nicht aber die Verwandten der Eidechsen, und zu der langhalsige Sonderformen wie Tanystropheus gehören.

    Archosauromorpha
    Definition
    die umfassendste Klade, die Protorosaurus speneri enthält, nicht aber Lacerta agilis
    Name
    von Huene 1946, kaum verwendet, bis Gauthier den Namen in den Achtzigerjahren aufgriff; phylogenetisch definiert von Dilkes 1998 und festgelegt in Phylonyms (2020)
  5. Herrscherreptilien Archosauria

    Die kleinste Gruppe, die sowohl Krokodil als auch Vogel enthält – die Gruppe, die das Leben an Land seit dreihundert Millionen Jahren beherrscht.

    Anatomisches Merkmal — Ein leichterer Schädel und Zähne in Zahnfächern

    Vor der Augenhöhle liegt ein weiteres Fenster und ebenso eines im Unterkiefer: Öffnungen, die den Knochen leicht halten, ohne ihn zu schwächen, und die Raum für Muskeln und Lufträume lassen. Die Zähne stehen tief in eigenen Fächern des Kieferknochens, statt mit dessen Rand verwachsen zu sein, und halten so dem Kampf mit sich wehrender Beute stand. Am Oberschenkelknochen sitzt ein Kamm, an dem der große Schwanzmuskel ansetzt, und dieser Muskel zieht das Bein bei jedem Schritt kräftig nach hinten.

    Archosauria
    Definition
    Kronengruppe: die am wenigsten umfassende Klade, die Crocodylus niloticus und Passer domesticus enthält
    Name
    Cope 1869; von Gauthier 1986 als Kronengruppe definiert und festgelegt in Phylonyms (2020)
  6. Vogelfüßige Archosaurier Avemetatarsalia

    Alles, was dem Vogel näher steht als dem Krokodil, von den frühen Aphanosauria und den Flugsauriern bis zu den Dinosauriern selbst.

    Avemetatarsalia
    Definition
    die umfassendste Klade, die Passer domesticus enthält, nicht aber Crocodylus niloticus (informell)
    Name
    Benton 1999; informell
  7. Vogelhalsige Archosaurier Ornithodira

    Flugsaurier und Dinosaurier zusammen, erkennbar an einem S-förmig gebogenen Hals, langen, schlanken Unterschenkeln und einem Sprunggelenk, das als einfaches Scharnier arbeitet.

    Ornithodira
    Definition
    die am wenigsten umfassende Klade, die Pterodactylus antiquus und Passer domesticus enthält (informell)
    Name
    Gauthier 1986; informell – seit sich 2017 herausstellte, dass die Aphanosauria außerhalb dieser Gruppe, aber innerhalb von Avemetatarsalia stehen, sind die beiden Namen nicht mehr austauschbar
  8. Dinosaurier Dinosauria

    Die kleinste Gruppe, die sowohl Triceratops als auch den Haussperling enthält – mit den Vögeln untrennbar eingeschlossen.

    Anatomisches Merkmal — Die Beine senkrecht unter dem Körper

    In der Hüfte ist die Pfanne, die den Kopf des Oberschenkelknochens trägt, ein offenes Loch, und der Kopf des Oberschenkelknochens selbst ist rechtwinklig nach innen gedreht, um von der Seite in sie einzugreifen. Das Bein spreizt daher nicht seitlich ab wie bei einer Eidechse, sondern steht senkrecht unter dem Rumpf, sodass das Gewicht über die Knochen nach unten geleitet wird, statt von Muskeln gehalten zu werden. Das Gehen kostet weniger Kraft, der Schritt ist länger, und ein Körper kann weit schwerer sein, ohne einzuknicken.

    Dinosauria
    Definition
    die am wenigsten umfassende Klade, die Triceratops horridus und Passer domesticus enthält
    Name
    Owen 1842; phylogenetisch festgelegt in Phylonyms (2020)

Die Vögel innerhalb der Dinosaurier

Jede der folgenden Gruppen liegt innerhalb der vorhergehenden: innerhalb der Dinosaurier die zweibeinigen Jäger und innerhalb dieser Jäger die Vögel. Der Knochen ist dort hohl und füllt sich mit Luft, aus der Haut wachsen Federn, und die Hand schnellt seitwärts – die Bewegung, die beim Vogel Flügelschlag heißt. Fast alles, was ein Vogel braucht, besitzen auch die anderen Tiere dieser Gruppen; dort erfüllt es lediglich andere Aufgaben.

  1. Echsenbeckendinosaurier Saurischia

    Die Hälfte der Dinosaurier, bei der das Schambein wie bei einer Eidechse nach vorn zeigt: die langhalsigen Pflanzenfresser, alle zweibeinigen Jäger und damit alle Vögel – wobei bei den Vögeln innerhalb dieser Gruppe derselbe Knochen stattdessen nach hinten zeigt.

    Saurischia
    Definition
    die umfassendste Klade, die Passer domesticus enthält, nicht aber Triceratops horridus
    Name
    Seeley 1887 (der Artikel erschien in dem Band, der oft als 1888 zitiert wird); phylogenetisch definiert von Gauthier 1986 und festgelegt in Phylonyms (2020)
  2. Tierfüßige Dinosaurier Theropoda

    Die Echsenbeckendinosaurier, die auf drei Zehen laufen und hohle Knochen haben, von Coelophysis und Tyrannosaurus bis zur Amsel im Garten; der Name bedeutet Tierfuß, und obwohl sie meist Raubdinosaurier genannt werden, gehören auch Pflanzenfresser zur Gruppe, ebenso alle Vögel.

    Anatomisches Merkmal — Knochen mit Lufträumen darin

    In den Wirbeln und weiter auch in den Rippen, dem Brustbein und dem Oberarmknochen liegen Öffnungen, durch die Ausstülpungen der Lunge nach innen reichen; Mark ist dort nicht mehr vorhanden. Was bleibt, ist eine dünnwandige Knochenröhre mit Lufträumen darin: ebenso stark wie massiver Knochen, aber so viel leichter, dass ein großes Tier auf zwei Beinen stehen bleiben kann. Diese Ausstülpungen sind die Luftsäcke, und sie machen die Lunge nicht zu einem Blasebalg, der ein- und ausatmet, sondern zu einer Röhre, durch die die Luft in einer Richtung strömt – die Durchströmungsatmung, mit der eine Gans den Himalaya überfliegt.

    Theropoda
    Definition
    die umfassendste Klade, die Passer domesticus enthält, nicht aber Diplodocus carnegii
    Name
    Marsh 1881; phylogenetisch definiert von Gauthier 1986 und festgelegt in Phylonyms (2020)
  3. Hohlschwanzdinosaurier Coelurosauria

    Die schlankeren Jäger mit großer Hirnkapsel – Tyrannosaurier, Straußendinosaurier, der befiederte Sinosauropteryx –, benannt nach Coelurus, dessen dünnwandige, hohle Schwanzwirbel Marsh 1879 auffielen; was die Gruppe tatsächlich kennzeichnet, sind jedoch nicht diese Wirbel, sondern die Federn.

    Anatomisches Merkmal — Dunenfäden aus Keratin

    Aus der Haut wachsen hohle, biegsame Fäden aus Keratin, an der Basis verzweigt und so dicht gepackt, dass sie ein Dunenkleid bilden. Sie tragen nichts und steuern nichts: Sie halten die Körperwärme zurück und geben Farbe, und bei Sinosauropteryx sind sogar die Pigmentkörnchen eines kastanienbraun geringelten Schwanzes nachgewiesen worden. Einfache Hautfäden kommen möglicherweise auch in weiter gefassten Gruppen vor, bis hin zu den Flugsauriern, doch die Tiere dieser Gruppe tragen Federn.

    Coelurosauria
    Definition
    die umfassendste Klade, die Passer domesticus enthält, nicht aber Allosaurus fragilis (informell)
    Name
    von Huene 1914, benannt nach der Gattung Coelurus; phylogenetisch definiert von Holtz, Molnar & Currie 2004; nie nach dem PhyloCode festgelegt; informell
  4. Handräuberartige Maniraptoriformes

    Die Straußendinosaurier und die Handräuber zusammen: langbeinige, langhalsige Tiere mit kleinem Kopf, von denen mehrere keine Zähne, sondern einen Hornschnabel haben – dasselbe Merkmal, das die Vögel tragen, hier bei Tieren weit außerhalb dieser Gruppe.

    Maniraptoriformes
    Definition
    die am wenigsten umfassende Klade, die Ornithomimus velox und Passer domesticus enthält (informell)
    Name
    Holtz 1996; nie nach dem PhyloCode festgelegt; informell
  5. Handräuber Maniraptora

    Oviraptorosaurier, Therizinosaurier, Dromaeosaurier, Troodontiden und Vögel: Tiere mit langen Armen, einer dreifingrigen Hand und einem Gabelbein und mit dem Greifen, nach dem Gauthier ihre langen Vordergliedmaßen benannte.

    Anatomisches Merkmal — Der halbmondförmige Handwurzelknochen

    In der Handwurzel sind zwei Handwurzelknochen zu einem einzigen halbmondförmigen Element verwachsen, mit einer glatten, gewölbten Rollfläche an der Oberseite. Die Hand lässt sich deshalb kaum auf und ab beugen, kann aber mit hoher Geschwindigkeit seitwärts zum Körper hin schnellen – genau die Bewegung, mit der ein Tier mit ausgebreiteten Armen eine zappelnde Beute zwischen den Händen fängt. Beim Vogel ist derselbe halbmondförmige Knochen das Handgelenk, das den Flügel an die Flanke faltet, und es ist dieselbe seitliche Bewegung, die bei jedem Schlag den Handflügel nach vorn wirft.

    Maniraptora
    Definition
    die umfassendste Klade, die Passer domesticus enthält, nicht aber Ornithomimus velox (informell)
    Name
    Gauthier 1986; nie nach dem PhyloCode festgelegt; informell
  6. Konturfederräuber Pennaraptora

    Oviraptorosaurier, Dromaeosaurier, Troodontiden und Vögel – die Gruppe, in der die Feder einen festen Schaft mit geschlossener Fahne hat und von der mehr als eine Art auf dem Nest sitzend gefunden wurde, die Arme über ein Gelege gebreitet.

    Anatomisches Merkmal — Die Konturfeder mit geschlossener Fahne

    Die Dunenfäden sitzen hier an einem einzigen festen Schaft, und die Seitenäste greifen mit Tausenden winziger Häkchen ineinander zu einer geschlossenen, federnden Fläche. Eine solche Konturfeder ist steif genug, um Luft zurückzuhalten, und leicht genug, um Dutzende davon nebeneinander zu tragen; sie stehen in einer Reihe entlang des Hinterrands des Arms und fächerförmig zu beiden Seiten des Schwanzes. Die Tiere dieser Gruppe fliegen nicht damit – die Federn dienen dem Imponieren, dem Bedecken eines Geleges, vielleicht dem Halt beim Hinauflaufen an einem Hang –, aber die Tragfläche ist vorhanden.

    Pennaraptora
    Definition
    die am wenigsten umfassende Klade, die Oviraptor philoceratops, Deinonychus antirrhopus und Passer domesticus enthält (informell)
    Name
    Foth, Tischlinger & Rauhut 2014; nie nach dem PhyloCode festgelegt; informell
  7. Beinahe-Vögel Paraves

    Dromaeosaurier, Troodontiden und Vögel: Die Tiere dieser Gruppe besitzen eine hochklappbare zweite Zehe mit einer vergrößerten Sichelkralle, und mehrere tragen lange Schwungfedern sowohl an den Armen als auch an den Beinen – bei Microraptor bilden diese vier Flügel.

    Paraves
    Definition
    die umfassendste Klade, die Passer domesticus enthält, nicht aber Oviraptor philoceratops (informell)
    Name
    Sereno 1997, phylogenetisch definiert durch Sereno 1998; nie unter dem PhyloCode festgelegt; informell
  8. Vogelflügler Avialae

    Archaeopteryx, der langschwänzige Jeholornis, der bezahnte Ichthyornis und alle lebenden Vögel: die Gruppe, in der der Arm eine Tragfläche ist, mit der sich das Tier in der Luft hält.

    Anatomisches Merkmal — Der Arm als Tragfläche

    Die Vordergliedmaße ist länger als die Hintergliedmaße, was in keiner der umfassenderen Gruppen oben der Fall ist, und an Hand und Unterarm sind die Federn asymmetrisch: eine schmale Fahne entlang der Vorderkante, eine breite dahinter. Genau dieser Querschnitt beschleunigt die Luft über der Oberseite und erzeugt so einen Sog, und Dutzende solcher Schwungfedern nebeneinander bilden zusammen eine geschlossene Tragfläche. Damit kann das Tier gleiten und segeln, und da die Arme auch kräftig abwärts schlagen können, treibt es sich selbst voran: Derselbe Greifarm dient hier als Flügel.

    Avialae
    Definition
    die größte Klade, die Vultur gryphus umfasst, nicht aber Dromaeosaurus albertensis und Saurornithoides mongoliensis
    Name
    Gauthier 1986; unter dem PhyloCode festgelegt durch Benito et al. 2022 (Registriernummer 552)
  9. Vögel Aves

    Das Ende dieser Reihe und der Beginn der nächsten: die Kronengruppe der Vögel, die kleinste Gruppe, die Strauß, Steißhuhn, Fasan und Kondor gleichermaßen umfasst, mit vollständigem Flügel, Schwanzfächer und Schnabel – jeder lebende Vogel gehört zu ihr.

    Anatomisches Merkmal — Kurzer Schwanz, Hornschnabel, Kiel

    Der knöcherne Schwanz ist kurz: eine Handvoll Wirbel, zu einem einzigen Pygostyl verwachsen, auf dem sich die Schwanzfedern wie ein Fächer drehen, spreizen und schließen lassen, statt steif hinterherzuschleifen. In den Kiefern sitzen keine Zähne; der Knochen darum trägt einen Überzug aus Horn: Ein Schnabel wiegt einen Bruchteil eines Gebisses, und vorn im Körper zählt jedes Gramm doppelt. Das Brustbein hat einen hohen Kamm, den Kiel, an dem die beiden Flugmuskeln ansetzen, die zusammen ein Fünftel des Körpergewichts eines Vogels ausmachen – Pygostyl und Kiel kommen auch schon bei umfassenderen Gruppen entlang der Stammlinie vor, sodass allein das Fehlen von Zähnen die Tiere dieser Gruppe abgrenzt.

    Aves
    Definition
    Kronengruppe: die kleinste Kronengruppe, die Struthio camelus, Tinamus major, Phasianus colchicus und Vultur gryphus umfasst
    Name
    Linnaeus 1758; als Kronengruppe vorgeschlagen von Gauthier 1986 und formal festgelegt in Phylonyms (Clarke, Mindell, de Queiroz, Hanson, Norell & Gauthier 2020)

Die Gruppen innerhalb der Vögel

Ab den Vögeln gibt es keine einzelne Reihe mehr: Die Gruppen liegen in- und nebeneinander. Die ersten drei unten sind noch sauber ineinander verschachtelt; was danach folgt, sind getrennte Äste desselben Baumes, keine aufeinanderfolgenden Glieder einer Kette. Reihenfolge und Namen folgen Stiller et al. 2024, dem B10K-Projekt, demselben Stammbaum wie auf dem Rest dieser Website – wo eine ältere Einteilung andere Namen verwendet, ist dies vermerkt.

  1. Vögel Aves

    Die Kronengruppe aller lebenden Vögel: die kleinste Gruppe, die Strauß, Steißhuhn, Fasan und Kondor zusammen umfasst. Innerhalb dieser Gruppe markieren Strauß und Haussperling die beiden äußersten Äste.

    Aves
    Definition
    Kronengruppe: die kleinste Kronengruppe, die Struthio camelus, Tinamus major, Phasianus colchicus und Vultur gryphus umfasst
    Name
    Linnaeus 1758; als Kronengruppe vorgeschlagen von Gauthier 1986 und formal festgelegt in Phylonyms (Clarke, Mindell, de Queiroz, Hanson, Norell & Gauthier 2020)
  2. Laufvögel und Steißhühner Palaeognathae

    Strauße, Nandus, Emus, Kasuare, Kiwis und Steißhühner: die Schwestergruppe aller übrigen Vögel und der einzige Ast, in dem mehreren Gruppen unabhängig voneinander das Flugvermögen fehlt.

    Anatomisches Merkmal — Ein starrer Gaumen, und bei den Riesen gar kein Kiel

    Im Gaumen sind die Knochen breit und größtenteils miteinander verwachsen, mit einem schweren Pflugscharbein, das alles in der Mitte an seinem Platz hält: Der Oberschnabel kann sich gegenüber dem Schädel kaum bewegen. Bei den Laufvögeln kommt etwas Einschneidenderes hinzu: Das Brustbein trägt keinen Kiel und ist ein flaches Floß – ratis, lat. ‚Floß‘, ist genau der Ursprung der Bezeichnung Ratiten. Ohne Kiel gibt es nichts, woran die Flugmuskeln ansetzen könnten, und diese fehlen dementsprechend; das Skelett muss nicht leicht sein, sodass die Knochen stattdessen dickwandiger und schwerer sind, stabil genug, um einen Strauß bei fünfzig Kilometern pro Stunde zu tragen.

    Palaeognathae
    Definition
    die kleinste Kronengruppe, die Tinamus major und Struthio camelus umfasst
    Name
    Pycraft 1900; phylogenetisch definiert durch Sangster et al. 2022
  3. Vögel mit beweglichem Gaumen Neognathae

    Alle übrigen Vögel, vom Huhn bis zum Haussperling: Hier sind die Gaumenknochen locker genug, um gelenkig gegeneinander beweglich zu sein, und alle europäischen Vögel auf dieser Website gehören dazu.

    Anatomisches Merkmal — Der gelenkige Gaumen

    Das Pflugscharbein ist nicht mehr als ein dünner Dorn, und die Gaumenknochen liegen lose, verbunden durch eine Reihe schlanker Stäbe und kleiner Gelenke. Öffnet sich der Unterkiefer, schiebt das Quadratum diese Stäbe nach vorn, der Gaumen gleitet mit, und der Oberschnabel kippt um ein dünnes Gelenk an der Stirn nach oben: Der Schnabel öffnet sich an beiden Seiten zugleich. Kleine Unterschiede in Länge und Winkel derselben Stäbe ergeben eine Pinzette, einen Meißel, ein Sieb oder einen Nussknacker, und darauf beruht ein großer Teil der Formenvielfalt der Vögel.

    Neognathae
    Definition
    die kleinste Kronengruppe, die Gallus gallus und Passer domesticus umfasst
    Name
    Pycraft 1900; phylogenetisch definiert durch Sangster et al. 2022
  4. Hühner- und Gänsevögel Galloanserae

    Enten, Gänse und Schwäne neben den Hühnervögeln: die Schwestergruppe aller übrigen Vögel mit beweglichem Gaumen, mit großen Gelegen und Küken, die fast unmittelbar nach dem Schlupf selbst laufen und Nahrung aufnehmen.

    Galloanserae
    Definition
    die kleinste Klade, die Gallus gallus und Anas platyrhynchos umfasst (informell; nicht formal unter dem PhyloCode festgelegt)
    Name
    Sibley, Ahlquist & Monroe 1988, ursprünglich als Galloanseri
  5. Alle übrigen modernen Vögel Neoaves

    Neunzehn von je zwanzig Vogelarten gehören hierher; die tiefsten Verzweigungen innerhalb der Gruppe liegen so dicht beieinander, dass selbst vollständige Genome sie kaum auseinanderhalten können.

    Neoaves
    Definition
    die größte Kronengruppe, die Passer domesticus umfasst, nicht aber Gallus gallus
    Name
    Sibley, Ahlquist & Monroe 1988; phylogenetisch definiert durch Sangster et al. 2022
  6. Flamingos und Lappentaucher Mirandornithes

    Flamingos und Lappentaucher sehen sich in nichts ähnlich und sind dennoch die nächsten Verwandten voneinander; im Stammbaum von Stiller et al. 2024 sind sie die Schwestergruppe aller übrigen Neoaves. Wer Prum et al. 2015 kennt, kennt sie als Teil der Aequorlitornithes, zusammen mit Watvögeln und Wasservögeln – eine Gruppe, die hier nicht wieder auftaucht.

    Anatomisches Merkmal — Das Sieb, das kopfüber hängt

    Der Flamingo dreht beim Fressen den Kopf um, sodass der Oberschnabel unten zu liegen kommt und der Knick im Schnabel waagerecht durch das Wasser schneidet. Entlang der Ränder beider Kiefer stehen Reihen dünner Hornplättchen, die Lamellen, die wie die Zähne zweier Kämme ineinandergreifen und ein Sieb mit Maschen von wenigen Zehntelmillimetern bilden. Die Zunge – dick, fleischig und mit Stacheln besetzt – gleitet mehrmals pro Sekunde wie ein Kolben in der Rinne des Unterkiefers vor und zurück und pumpt so Wasser durch dieses Sieb hinein und wieder hinaus, während Salinenkrebschen und Kieselalgen zurückbleiben.

    Mirandornithes
    Definition
    die kleinste Klade, die Phoenicopterus roseus und Podiceps cristatus umfasst (informell; nicht formal unter dem PhyloCode festgelegt)
    Name
    Sangster 2005 (Ibis 147: 612-615)
  7. Tauben und Flughühner Columbimorphae

    Tauben, Flughühner und die madagassischen Stelzenrallen: auf dieser Website der Kern des Astes Columbaves, in Europa allein durch die Tauben vertreten.

    Anatomisches Merkmal — Milch aus dem Kropf

    Im Kropf, dem Speichersack am unteren Ende der Speiseröhre, beginnt bei Tauben in den letzten Tagen vor dem Schlupf die Innenwand zu wuchern und Fett einzulagern. Die abgestoßenen Zellen bilden einen dicken, gelblich-weißen Brei, den die Jungen aus dem Schlund des Elternvogels holen: Kropfmilch, mit fast einem Drittel Eiweiß und fast einem Drittel Fett, weit gehaltvoller als Säugetiermilch und ohne eine Spur von Zucker. Beide Eltern bilden sie, gesteuert durch dasselbe Hormon, Prolaktin, das bei einem Säugetier die Milchdrüse aktiviert, und eine junge Taube frisst in der ersten Woche nichts anderes.

    Columbimorphae
    Definition
    die kleinste Kronengruppe, die Columba oenas, Mesitornis variegatus und Pterocles alchata umfasst
    Name
    Cracraft 2013; phylogenetisch definiert durch Sangster et al. 2022
  8. Ziegenmelker und Segler Strisores

    Ziegenmelker, der Fettschwalm, Tagschläfer, Höhlenschwalme, Segler und Kolibris in einem Ast: von langsamen Dämmerungsjägern mit einem sehr großen, weit aufklaffenden Rachen bis zu Vögeln, die fast vollständig auf das Fliegen ausgelegt sind.

    Anatomisches Merkmal — Der Kolibriflügel

    Beim Kolibri sind Oberarm und Unterarm nicht mehr als Stummel, während die Handknochen und vor allem die Schwungfedern sehr lang sind: Fast der ganze Flügel ist Hand, und diese Hand bleibt im Flug als ein einziges steifes Blatt gestreckt. Das Schultergelenk dreht dabei so weit, dass der Flügel beim Aufschlag umklappen kann, sodass er auch auf dem Rückweg Luft nach unten drückt, statt nur zurückzufedern. Dadurch beschreibt die Flügelspitze eine liegende Acht, und jeder halbe Schlag erzeugt Auftrieb – der Vogel steht still in der Luft, gleitet seitwärts weg und ist die einzige Vogelgruppe, die tatsächlich rückwärts fliegt.

    Strisores
    Definition
    die kleinste Kronengruppe, die Caprimulgus europaeus und Apus apus umfasst (im Sinne von Chen & Field 2020, die die Namen innerhalb dieses Astes unter dem PhyloCode festlegten)
    Name
    Cabanis 1847; wieder in Gebrauch genommen von Mayr 2010, Definitionen von Chen & Field 2020
  9. Wasser- und Sumpfvögel Aequornithes

    Seetaucher, Pinguine, Albatrosse und Sturmvögel, Störche, Tölpel, Kormorane, Pelikane, Reiher und Ibisse: die Vögel, die ihre Nahrung tatsächlich aus dem Wasser holen. Zu beachten ist der Name: Dies ist nicht das Aequorlitornithes von Prum et al. 2015, das auch Watvögel, Flamingos und Lappentaucher umfasste und das Stiller et al. 2024 nicht bestätigt – dort fällt diese Gruppe unter Elementaves, und die Watvögel gehören an eine andere Stelle.

    Anatomisches Merkmal — Fliegen unter Wasser

    Beim Pinguin sind die Knochen von Arm und Hand zu Latten abgeflacht, und Ellbogen und Handgelenk lassen sich kaum noch beugen: Der Flügel ist ein einziges steifes, massives Paddel, das nur noch im Schultergelenk beweglich ist. Der Knochen ist nicht mit Luft gefüllt, sondern dicht und schwer, sodass das Tier nicht an die Oberfläche gedrückt wird, sondern seine Tiefe halten kann. Die Federn sind kurz, steif und gebogen und liegen so dicht beieinander, dass sie eher Schuppen als Federn ähneln; darunter liegt eine Daunenschicht, die die Luft festhält, in der der Vogel warm bleibt – und derselbe Schlag, der einen Mauersegler durch die Luft treibt, treibt einen Pinguin in zwanzig Metern Tiefe voran.

    Aequornithes
    Definition
    die kleinste Kronengruppe, die Pelecanus onocrotalus und Gavia immer umfasst
    Name
    Mayr 2011; phylogenetisch definiert durch Sangster & Mayr 2021
  10. Landvögel Telluraves

    Greifvögel, Eulen, Mausvögel, Trogone, Nashornvögel, Eisvögel, Spechte, Falken, Papageien und alle Singvögel – nahezu alles, was in Bäumen lebt und mit Fuß oder Schnabel greift, und eine Gruppe, in der ein großer Teil der Äste aus Jägern besteht. Prum et al. 2015 stellten diese Gruppe zusammen mit dem Hoatzin unter den Namen Inopinaves; bei Stiller et al. 2024 steht der Hoatzin an anderer Stelle, und dieser Name entfällt.

    Anatomisches Merkmal — Zwei Zehen nach vorn, zwei nach hinten

    Bei den Spechten und den Papageien weist die vierte Zehe nach hinten, sodass der Fuß zwei Zehen nach vorn und zwei nach hinten richtet: Zygodaktylie, ein Zangengriff statt des üblichen Drei-gegen-eins. Ein Specht klammert sich damit an einen senkrechten Stamm und hält sich, mit den steifen Schwanzfedern als drittem Stützpunkt, so fest, dass er zwanzigmal pro Sekunde mit dem Kopf gegen das Holz schlagen kann. Ein Papagei benutzt dieselbe Zange, um eine Nuss vom Zweig zu pflücken und zum Schnabel zu führen, und gehört damit zu den wenigen Vögeln, die mit der Hand fressen.

    Telluraves
    Definition
    die kleinste Kronengruppe, die Accipiter nisus und Passer domesticus umfasst
    Name
    Yuri et al. 2013; phylogenetisch definiert durch Sangster et al. 2022
  11. Sperlingsvögel Passeriformes

    Fast sechs von je zehn Vogelarten sind Sperlingsvögel: der letzte und mit Abstand größte Ast der Landvögel, erkennbar am Fuß mit drei Zehen nach vorn und einer langen, tief ansetzenden Hinterzehe, die sich um einen Zweig schließt, sobald das Bein sich beugt.

    Anatomisches Merkmal — Ein Stimmorgan mit zwei Stimmen

    Die Syrinx liegt nicht oben im Hals, sondern tief in der Brust, genau an der Gabelung, an der sich die Luftröhre in die beiden Bronchien teilt, und in jeder Bronchie sitzt eine eigene schwingende Membran. Bei den Singvögeln wird dieses Organ von einem System kleiner Muskeln bespannt – die Zählungen gehen auseinander, doch etwa sieben Paare sind üblich –, die jede Hälfte getrennt spannen und umstimmen können. Links und rechts werden getrennt gesteuert, sodass ein Vogel zwei Töne zugleich erzeugen, sie gegeneinander laufen lassen oder ohne Atempause abwechseln kann: Das tut eine Amsel, ein Huhn nicht.

    Passeriformes
    Definition
    die kleinste Kronengruppe, die Acanthisitta chloris und Passer domesticus umfasst (informell; nicht formal unter dem PhyloCode festgelegt)
    Name
    Linnaeus 1758 als Passeres; der heutige Umfang der Ordnung geht auf Wetmore 1930 zurück; informell

Die Kette folgt der veröffentlichten Phylogenie; die Definitionen sind im Sinne des International Code of Phylogenetic Nomenclature (PhyloCode) formuliert. Wo ein Name nie formell festgelegt wurde, ist das vermerkt.

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