ביצת העוף

מה יש בתוך ביצה

מבחוץ פנימה יש רק שכבות ספורות, ולכל אחת תפקיד אחר. הקליפה היא השלד, שני הקרומים הם המסננת, החלבון הוא מאגר מים, בולם זעזועים וחומר מחטא בעת ובעונה אחת, והחלמון הוא המזון. רק דסקית הנבט, נקודה שקוטרה מילימטרים ספורים על פני החלמון, היא תא הביצה של ממש. כל השאר הוא מטען שהנקבה בונה סביבה ביממה אחת.

החלבון מורכב בעיקר ממים ומחומרי הגנה. ליזוזים מפרק את דפנות התאים של חיידקים, ואובוטרנספרין קושר את הברזל הזמין בחוזקה כזו שחיידקים אינם יכולים להגיע אליו. לכן ביצה שהוטלה נקייה ועם קוטיקולה שלמה נשארת סטרילית זמן רב — מספיק זמן כדי להמתין עד שהתטולה מושלמת והדגירה מתחילה.

החלזות מפותלות על קרום החלמון ופועלות כמערכת תלייה: בכל מצב שבו הביצה מונחת, החלמון מסתובב בתוכה עד שהלטברה הקלה ודסקית הנבט נמצאות למעלה — ממש מתחת לכתם הדגירה של ההורה, בנקודה החמה ביותר בביצה.

הקליפה מקרוב

הקליפה מורכבת ביותר מתשעים אחוז מסידן פחמתי, בצורת הגביש קלציט. השאר הוא רשת של חלבונים המכוונת את הגבישים: היכן ובאיזה קצב הם גדלים, ועד כמה הם מתרחבים. רשת זו היא ההבדל בין קרום שביר של גיר לבין מבנה הנושא את משקל הציפור הדוגרת.

הקליפה נבנית מבפנים החוצה. החרוטים הממילריים יושבים על הקרום החיצוני כמו זרעים; מהם צומחים מעלה עמודי שכבת הפליסדה עד שהם נפגשים. במקום שבו אינם נפגשים נשארת נקבובית פתוחה — תעלה אלכסונית אל החוץ ועליה מכסה של קוטיקולה. בכל ביצה יש אלפים כאלה; ההערכות לביצת תרנגולת נעות בין 7,000 ל-17,000.

נקבוביות אלה הן פשרה. עליהן להכניס די חמצן לעובר הנושם בקצב גבוה לקראת סוף הדגירה, בלי להעביר כל כך הרבה אדי מים שהביצה תתייבש. ככל שהציפור מקננת גבוה יותר ובסביבה יבשה יותר, הקליפה צריכה להיות חסכונית יותר בגזים: לביצים של מיני הרים גבוהים מוליכות נקבוביות נמוכה יותר מזו של קרוביהם בשפלה.

לקליפה תפקיד נוסף. במחצית השנייה של הדגירה ממיס העובר, דרך כלי הדם הצמודים לקליפה, את החרוטים הממילריים ומשתמש בסידן לבניית שלדו. הקליפה נעשית דקה ושבירה יותר באופן מדיד — בדיוק בזמן שהגוזל צריך לפרוץ דרכה.

כיצד נוצרת ביצה

בשחלה מסודרים החלמונים בסדרה מדורגת: הגדול ביותר עתיד להיות מוטל מחר, ואחריו ממתינים עוד כמה. חלמון כזה אינו נוצר בבת אחת אלא במשך ימים או שבועות, בשכבות דקות שהן צהובות ביום ובהירות יותר בלילה. בחלמון מבושל שנחתך לשניים הטבעות עדיין נראות.

לאחר הביוץ החלמון מחליק אל המשפך ומופרה שם, עוד לפני שנוספה שכבת חלבון אחת. הזרע אינו חייב להיות טרי: בקפלים שבמפגש צינור הביצה והנרתיק אוגרת הנקבה זרע שנשאר שמיש במשך ימים או שבועות. הזדווגות אחת יכולה להפרות תטולה שלמה — ומאותה סיבה לתטולה אחת יכולים להיות כמה אבות.

מכאן ואילך זהו פס ייצור. במגנום מתווסף החלבון במשך כשלוש שעות; מכיוון שהביצה נדחפת קדימה תוך כדי סיבוב, החלזות מתפתלות לחוטים. באיסתמוס מקבלת החבילה את שני קרומיה בתוך מעט יותר משעה, ואיתם את צורתה. לאחר מכן מגיעה בלוטת הקליפה, שבה שוהה הביצה כמעט עשרים שעות בזמן שהגיר מונח שכבה אחר שכבה. ההטלה עצמה נמשכת שניות.

כל הסידן הזה צריך להגיע ממקום כלשהו. לפני עונת הקינון הנקבות אוגרות מאגר במח של העצמות הארוכות — עצם מדולרית, הנוצרת בתוך ימים ספורים ומתפרקת שוב במהלך ההטלה. מה שהעצם אינה מספקת חייב להגיע מהמזון; ציפורי שיר קטנות מחפשות באופן פעיל קונכיות של חלזונות וחצץ בתקופת ההטלה.

מכיוון שהקליפה תופסת את רוב היממה, נכנסת ב-24 שעות לכל היותר ביצה אחת. לכן ציפורי שיר רבות מטילות בשעות הבוקר המוקדמות, ביצה אחת ביום עד שהתטולה מושלמת. במקום שבו המחזור נמשך מעט יותר מ-24 שעות, שעת ההטלה מתאחרת מיום ליום עד שיום אחד מדולג — ומינים בעלי ביצה גדולה, כמו עופות דורסים רבים, מטילים מלכתחילה כל יומיים או שלושה.

צבע וסימנים

כל צבעי הביצים נובעים משני פיגמנטים. פרוטופורפירין IX מקנה את כל הגוונים האדומיםחומים, הצהובים והשחורים; ביליוורדין מקנה כחול וירוק. הם מונחים רק בבלוטת הקליפה: צבע הרקע לאורך כל תהליך ההסתיידות, הכתמים בשעות האחרונות שלפני ההטלה. סימנים שנמרחו לפסים או לקווים מפותלים מעידים שהביצה עדיין נעה באותו רגע.

הכלל הכללי ביותר בשדה הוא כלל האור. ציפורים המקננות בחלל חשוך — נקרים, שלדג גמדי, כוכית גדות, שרקרק מצוי, רוב הינשופים — מטילות ביצים לבנות ללא סימנים: הסוואה אינה ממלאת שם תפקיד, וביצה בהירה ניתנת לאיתור בחושך ביתר קלות. ציפורים המקננות בשטח פתוח על הקרקע — חופמאים, שחפיות, ציפורי חוף, עפרוניים — מטילות את הביצים בעלות הסימנים הצפופים ביותר.

מעבר לכך, השאלה מדוע לביצה יש הצבע שיש לה היא שאלה פתוחה שלה ארבעה הסברים. הסוואה מסבירה את המקננים על הקרקע. השערת החוזק של גוסלר גורסת שפרוטופורפירין מושקע דווקא במקומות שבהם הקליפה דקה, כמעין טיח. מורנו ואוסורנו פירשו את הכחולירוק של הביליוורדין כאות מהנקבה לזכר — רעיון שספג מאז ביקורת חריפה, בין היתר משום שצבע קליפת הביצה מתברר פעמים רבות כנקבע על ידי הסביבה ולא על ידי תורשה. להטי וארדיה הצביעו על אור וחום: פיגמנט כהה חוסם קרינת UV מזיקה אך מתחמם יתר על המידה בשמש, ולכן כל מין מתייצב בנקודה כלשהי בין השניים. ואכן, בקנה מידה עולמי הביצים כהות יותר באזורי קינון קרים ושטופי שמש יותר.

אף אחד מארבעת ההסברים אינו מסביר הכול, והם אינם סותרים זה את זה. מה שוודאי הוא שהדגם עקבי באופן מזוהה אצל כל נקבה. זה בדיוק מה שמאפשר לקנית קטנה או לסבכי קוצים לזהות ביצת קוקייה בין ביציה שלה.

צורה

צורת הביצה הוסברה זמן רב על פי הקן: ביצים מחודדות נארזות לכאורה טוב יותר בתטולה של ארבע, או אינן מתגלגלות מן המדף. כאשר השוו סטודרד ועמיתיה ב-2017 כמעט חמישים אלף ביצים מאלף וארבע מאות מינים, אף אחד מההסברים הללו לא עמד במבחן. מה שעמד במבחן הוא התעופה: ככל שכושר התעופה של הציפור גבוה יותר, ביצתה מוארכת ואסימטרית יותר. לגוף זורמי יש אגן צר, וביצה ארוכה ומחודדת שומרת על נפחה גם במעבר צר.

צורה זו נקבעת באיסתמוס, על ידי קרום הקליפה. הגיר שבא אחריו רק עוקב אחר מה שהקרום כבר קבע.

המקרה הקיצוני הוא האורייה המצויה, שביצתה מחודדת כל כך בקצה אחד שהיא כמעט בצורת אגס. ההסבר המקובל בספרי הלימוד — שהיא מתגלגלת במעגל במקום ליפול מן המדף — מעולם לא אושש; על מדפים אמיתיים הביצה אינה מתנהגת כך. בירקהד הציע שתי חלופות: הצורה מפחיתה את פגיעות הביצה בהתנגשויות שאינן נמנעות במושבה צפופה, ומכיוון שהביצה מונחת על חודה, הקצה הקהה שבו רוב הנקבוביות נשאר מחוץ ללכלוך שעל המדף.

גודל, תטולה ודגירה

באירופה נע הגודל מביצת מלכילון האורנים — ארבעהעשר על עשרה מילימטרים, מעט פחות מגרם — ועד ביצת הברבור המצוי, יותר מאחדעשר סנטימטרים וכ-340 גרם. פער של פי ארבע מאות, מאותה מערכת.

יש גם הגודל ביחס לציפור. אצל היען הביצה אינה מגיעה אפילו לאחוז וחצי ממשקל הנקבה; אצל הקיווי היא כעשרים אחוז, ובימים האחרונים הנקבה כמעט אינה אוכלת משום שלא נותר מקום. באירופה ציפורי החוף נמצאות בקצה הכבד: ביצת הקיווית המצויה גדולה ביחס לגודל הציפור, ואין זה מקרי — מינים בעלי גוזלים מפותחים משקיעים יותר בביצה ופחות בגוזל.

גם גודל התטולה משתנה במידה רבה. אוריות, יסעורים ורוב הסערונים מטילים ביצה אחת ולעיתים רחוקות מחליפים אותה; ירגזים מצויים מגיעים ליותר מעשר בשנה עשירה במזון, וברווזים לעיתים קרובות לשמונה עד שלושעשרה. יש מינים המטילים מספר קבוע ללא קשר לכמה ביצים מוסרות; אחרים ממשיכים להוסיף כל עוד הקן אינו מלא.

משך הדגירה תלוי בעיקר בגודל ובמצב הגוזל בבקיעה. ציפורי שיר קטנות דוגרות כשתיםעשרה עד ארבעעשרה ימים, רוב הברווזים ארבעה שבועות, והפרס חמישים עד שישים — הארוך ביותר באירופה. במשך זמן זה מאבדת הביצה כחמישהעשר אחוז ממשקלה כאדי מים דרך הנקבוביות. אובדן זה הוא המגדיל את תא האוויר עד לחלל שבו ינשום הגוזל את נשימתו הראשונה.

גוזלים מפותחים וגוזלים חסרי ישע

ההבדל בין ברווזון מכוסה פלומה היורד למים בתוך יום לבין גוזל ירגזי עירום ועיוור קיים כבר בביצה. אצל מינים בעלי גוזלים מפותחים כארבעים אחוז מהביצה הם חלמון; אצל מינים בעלי גוזלים חסרי ישע כעשרים עד עשרים וחמישה. יותר מזון פירושו דגירה ארוכה יותר וגוזל מפותח יותר — הברווזון בוקע בעיניים פקוחות, עם פלומה, רגליים מתפקדות ושארית חלמון בבטנו המזינה אותו בימים הראשונים.

הדבר ניכר לעיתים קרובות מבחוץ: ביצה גדולה אצל ציפור קטנה מצביעה על גוזל מפותח. השוו תטולה של קיווית מצויה לתטולה של שחרור בעל משקל זהה.

בקיעה

בסביבות היום השביעי צומח על הלסת העליונה של העובר חוד קרני קטן: שן הביצה. באותו זמן מתעבה בצוואר שריר הבקיעה, שריר שקיים לתכלית זו בלבד. ימים ספורים לפני הבקיעה הגוזל דוחף את שן הביצה דרך הקרום הפנימי אל תא האוויר — הניקוב הפנימי. מאותו רגע הוא נושם אוויר ונשמע: הציוצים הראשונים עוברים דרך הקליפה, וההורה והגוזל מתחילים לענות זה לזה עוד לפני שנפגשו.

לאחר מכן מגיע הניקוב החיצוני, החור הראשון אל החוץ, ועשויות לעבור עוד שתיםעשרה עד ארבעים ושמונה שעות עד שהגוזל משתחרר לאורך טבעת של סדקים סביב הקוטב הקהה. שן הביצה נושרת מעצמה בימים שלאחר מכן. אצל מינים שבהם כל התטולה חייבת לבקוע בבת אחת, כמו שליווים וציפורי חוף רבות, הגוזלים מתאמים ביניהם באמצעות קול: הביצים המתקדמות ביותר מאטות, והמפגרות מאיצות.

מה שקורה לקליפה לאחר מכן נבדק אף הוא במחקר שדה. אצל שחפי אגמים הראה טינברגן שהצד הפנימי הלבן של קליפה ריקה שנשארה ליד הקן מושך עורבים ושחפים ומעלה באופן מדיד את סיכון הטריפה. סילוקה על ידי ההורים אינו אפוא עניין של סדר אלא של הסוואה.

ביצת הקוקייה

אצל נקבת הקוקייה כל מה שקשור לביצה מותאם לטפילות קינון. היא מטילה בתוך כעשר שניות — ציפור שיר רגילה זקוקה לדקות — בדרך כלל בפרק זמן קצר שבו המארח נעדר, ולעיתים קרובות מסלקת בדרך אחת מביצי המארח.

ביצתה קטנה ביחס לגודלה, כך שאינה בולטת בין ביצי הקנית הקטנה או פפיון השדות, וקליפתה עבה וקשה יותר מזו של ביצי המארח. היא גם בוקעת מוקדם יותר: אחדעשר עד שלושהעשר ימים, לעיתים קרובות יום לפני האחרות, כך שהגוזל הוא הראשון הדוחף את האחרים מעבר לשפת הקן.

נוסף על כך יש החיקוי. הקוקיות מחולקות לgentes: שושלות של נקבות שכל אחת מהן מתמחה במין מארח אחד ותואמת את צבע ביציו ודגמן. התכונה עוברת בקו האם, וזה מסביר כיצד השושלות מתקיימות זו לצד זו בעוד הזכרים מזדווגים עם נקבות מכל השושלות. המארח והקוקייה מחזיקים זה את זה באיזון: ככל שהמארח מזהה ביצה זרה ביתר דיוק, כך החיקוי צריך להיות קרוב יותר כדי לעבור את הבדיקה.

הביצה אצל בעלי חיים קרובים

ביצה מוקפת קרומים אינה ייחודית לציפורים: צבים, לטאות, תנינים, דינוזאורים וציפורים חולקים כולם מבנה זה, והוא מה שמאפשר לביצה להימצא מחוץ למים. במשך זמן רב הניחו שלביצי הדינוזאורים הייתה קליפה גירית קשה. מאובנים שנבדקו מחדש ב-2020 מראים אחרת: בכמה קבוצות הביצים רכות ועוריות, כמו של צב, ואילו הקליפה הגירית הקשה מופיעה בשלוש קבוצות נפרדות לפחות בתוך הדינוזאורים.

גם שני הפיגמנטים אינם מוגבלים לציפורים. הם זוהו בביצים מאובנות של דינוזאורים אוביראפטורוזאורים, שהטילו אפוא ביצים כחולותירוקות ומנוקדות. מידת התפוצה של התכונה אינה מוכרעת. הממצא הוצג כשייך לדינוזאורים דמויי הציפורים בלבד; הטענה הנגדית היא שאותן תרכובות מופיעות גם בביצי ציפורים לבנות ובביצי תנינים, דבר שהיה ממקם את התכונה בתפוצה רחבה בהרבה בקרב הארכוזאורים.

מקורות

הנתונים בדף זה מעוגלים ומובאים כסדרי גודל; במקומות שבהם המקורות חלוקים, הדבר מצוין בטקסט.

1. Hincke, M. T. et al. (2012). The eggshell: structure, composition and mineralization. Frontiers in Bioscience 17, 1266–1280.
2. Marie, P. et al. (2021). Avian eggshell biomineralization: an update on its structure, mineralogy and protein toolkit. BMC Molecular and Cell Biology 22, 11.
3. Stoddard, M. C. et al. (2017). Avian egg shape: form, function, and evolution. Science 356, 1249–1254.
4. Birkhead, T. R. et al. (2017). The point of a Guillemot’s egg. Ibis 159, 255–265.
5. Riehl, C. (2011). Paternal investment and the sexually selected hypothesis for the evolution of eggshell coloration: revisiting the assumptions. The Auk 128, 175–179.
6. Lahti, D. C. & Ardia, D. R. (2016). Shedding light on bird egg color: pigment as parasol and the dark car effect. The American Naturalist 187, 547–563.
7. Wisocki, P. A. et al. (2020). The global distribution of avian eggshell colours suggests a thermoregulatory benefit of darker pigmentation. Nature Ecology & Evolution 4, 148–155.
8. Norell, M. A. et al. (2020). The first dinosaur egg was soft. Nature 583, 406–410.
9. Shawkey, M. D. & D’Alba, L. (2019). Egg pigmentation probably has an early Archosaurian origin. Nature 570, E43–E45.
10. Tinbergen, N. et al. (1962). Egg shell removal by the black-headed gull: a behaviour component of camouflage. Behaviour 19, 74–117.
11. Birkhead, T. R. (2016). The Most Perfect Thing: Inside (and Outside) a Bird’s Egg. Bloomsbury, Londen.