Het zoogdier binnen het dierenrijk

De dieren in deze groep bestaan uit veel cellen met een taakverdeling: de ene cel vangt voedsel, de andere hecht het lichaam vast, weer een andere levert de geslachtscellen. Tussen de cellen zit een eiwitlijm — collageen — en eromheen ligt een gezamenlijk buitenvlies, zodat het geheel zich als één lichaam gedraagt. Daardoor kan een lijf veel groter zijn dan een cel, en van binnen een heel andere vorm hebben dan van buiten.

Het lichaam heeft een lengteas met een voorkant die vooropgaat en een achterkant die volgt. In die voorkant liggen zintuigen en zenuwcellen opeengehoopt tot iets wat een hoofd mag heten, en het darmkanaal loopt door van mond naar anus, zodat eten en verteren tegelijk kunnen gebeuren. Tussen buitenlaag en darm ligt een derde kiemlaag, het mesoderm, en daaruit zijn spieren, skelet en bloedvaten opgebouwd.

In de lengte van het lichaam ligt de chorda: een stevige maar buigzame staaf van vloeistofgevulde cellen in een stugge huls. Spieren die aan weerszijden aan die staaf trekken vouwen het lichaam niet zomaar dubbel, maar laten het als een zweep heen en weer golven, want de staaf veert telkens terug. Zwemmen is daardoor gericht en snel in plaats van kronkelend, en pal boven de staaf ligt de zenuwstreng die het ritme aanstuurt.

Rond de chorda liggen losse elementen van kraakbeen of bot die aaneengeschakeld een wervelkolom vormen: sterker dan de staaf alleen, en met beweeglijke gewrichten tussen de segmenten. Aan de voorkant sluit een schedel zich om de hersenen, en het embryo heeft een eigen soort weefsel, de neurale lijstcellen, dat kaken, tanden en gezichtsbeenderen levert. Het lichaam heeft daarmee een inwendig frame dat meegroeit, in plaats van een pantser dat telkens vervangen moet worden.

De voorste kieuwbogen — kraakbenige beugels in het keelkorfje — staan hier niet rechtop maar naar voren gekanteld, en vormen scharnierende kaken. Een bovenkaak en een onderkaak sluiten op elkaar, met tanden erop van hetzelfde weefsel als de huidschubben. Een dier dat kan bijten hoeft niet af te wachten wat er langs komt drijven: het grijpt een prooi, houdt die vast en snijdt haar in stukken, en daardoor is jagen een manier van leven.

In de vlezige borstvin liggen de botten in een vaste volgorde: één bot tegen de schouder aan, daarachter twee naast elkaar, en pas daarna de waaier van vinstralen. Dat ene bot is het opperarmbeen, de twee daarachter zijn spaakbeen en ellepijp — bij een vogel de vleugel, bij de mens de arm. De kop van het opperarmbeen is bovendien bol en draait in een kom van de schoudergordel, zodat de vin kan steunen en duwen in plaats van alleen te roeien.

Aan het uiteinde van de poot zit geen waaier van vinstralen maar een reeks losse kootjes met gewrichten ertussen, waarmee het dier zich kan afzetten tegen de bodem. De schoudergordel raakt de schedel niet, zodat er een nek is en de kop kan draaien zonder dat het hele lijf meedraait. De ribben zijn zwaar en houden de borstkas open, want buiten het water drukt een lichaam op zijn eigen longen.

Om het embryo liggen drie vliezen: het amnion met de vloeistof waarin het drijft, het allantois dat afval opslaat en de ademhaling verzorgt, en het chorion dat het geheel omsluit. Daaromheen zit een leerachtige of kalkige schaal die water binnenhoudt maar zuurstof doorlaat. De voortplanting is daardoor niet aan poel of plas gebonden, en ook het droge binnenland — duinen, steppen, hooggebergte — ligt binnen bereik.

In het schedeldak zit aan elke kant één opening achter de oogkas, laag tegen de jukbeenboog aan. De kaakspieren hechten aan de rand van dat gat en puilen er bij het samentrekken doorheen, zodat er dikkere spieren in een even lichte schedel passen. Onder de opening blijft een smalle botbrug staan die de trekkracht opvangt. Een reptiel met twee vensters lost hetzelfde probleem met twee gaten op; een synapside doet het met één, en elk zoogdier draagt dat ene venster nog — de jukbeenboog die je bij jezelf boven de wang voelt is de onderrand ervan.

De tanden in de bovenkaak zijn geen rij gelijke punten meer: vooraan staan snijtanden, daarachter één paar veel grotere hoektanden, en daarachter weer kleinere. Het bot van de bovenkaak is boven die hoektand verdikt, want daar komt bij het bijten de meeste kracht op te staan, en de voorste tanden staan in diepe kassen in plaats van ondiep op de kaakrand. Een dier dat op één plek in zijn kaak hard kan doorbijten hoeft zijn prooi niet in zijn geheel door te slikken: het kan hem eerst doden en dan in stukken delen. Het onderscheid tussen snijtand, hoektand en kies begint hier.

Het dijbeen steekt niet meer opzij naar buiten maar draait naar onderen weg, en de kom in het bekken kijkt daarom naar buiten en omlaag in plaats van recht opzij. De poot draagt het lichaam als een pilaar; de romp hangt er niet meer tussenin. Dat scheelt zoveel spierkracht dat lopen en ademen elkaar niet langer in de weg zitten — een hagedis die rent moet haar romp zijwaarts krommen en knijpt daarbij haar eigen longen dicht. Het slaapvenster is bovendien veel groter geworden en de kaakspier grijpt nu ook aan op de buitenkant van de jukbeenboog, zodat de beet harder is en de kop zwaarder mag zijn.

Tussen de neusholte en de mond groeit een tweede verhemelte dicht: een benen plaat die de ingeademde lucht van de neusgaten naar achteren leidt, tot voorbij de plek waar het voedsel ligt. Daardoor hoeft een dier het kauwen niet te onderbreken om adem te halen — en hoeft het eten dus ook niet in één keer naar binnen. Boven- en ondertanden sluiten bovendien op elkaar in plaats van langs elkaar heen te schuiven, zodat voedsel werkelijk wordt fijngemaakt voordat het de maag bereikt. Wie zijn voedsel vermaalt haalt er meer uit, en meer eruit halen is precies wat een lichaam nodig heeft dat zijn eigen warmte stookt.

De onderkaak van een reptiel bestaat uit een rij botten. Hier groeit het voorste daarvan, het dentarium, naar achteren uit tot het bijna de hele kaak beslaat, met een hoge uitloper die tot tegen de schedel reikt. De botjes daarachter — articulare, angulare, quadratum — worden juist kleiner en zitten als een klein pakketje in de kaakhoek. De kaakspier hecht nu aan het dentarium zelf en trekt recht omhoog in plaats van naar achteren, zodat de beet sterker is en het oude kaakgewricht juist mínder kracht te verduren krijgt. Dat is de voorwaarde voor alles wat erna komt: pas als dat gewricht niets meer hoeft te dragen, kan het iets anders gaan doen.

Achter in de kaak liggen bij Probainognathus twee scharnieren tegen elkaar aan: het oude, tussen het quadratum van de schedel en het articulare van de kaak, en een nieuw, waarbij het dentarium rechtstreeks tegen het squamosum van de schedel steunt. Zolang ze er allebei zijn hoeft er niets ineens te veranderen — en juist daarom kán er iets veranderen: het nieuwe gewricht neemt het dragen over, het oude komt vrij. Diezelfde twee botjes gaan verderop in deze reeks naar het middenoor; hier dragen ze nog een kaak.

Deze dieren zijn stuk voor stuk klein, en klein zijn kost warmte: een lichaam verliest die over een oppervlak dat sneller groeit dan de inhoud die hem maakt. Dat is waarschijnlijk waarom hier tegelijk het gebit fijner wordt, de neusholte ribbels draagt waaraan bij een zoogdier de dunne benen krullen zitten die ingeademde lucht verwarmen en bevochtigen, en de stofwisseling omhooggaat. Wat begint als een noodgreep wordt een vak: een klein dier dat zijn eigen warmte maakt kan jagen wanneer het koud is, en past overal waar een groot dier niet bij kan.

Een reptiel vervangt zijn tanden zijn leven lang, telkens opnieuw, en daardoor sluiten de boven- en onderrij nooit lang precies op elkaar. Hier gebeurt het twee keer: een melkgebit en daarna een blijvend gebit, en verder niets. Kiezen die maar één keer komen kunnen op elkaar worden ingeslepen tot hun knobbels in elkaars kuiltjes vallen, en zo'n gebit maalt in plaats van alleen vast te houden. Dat het bij twee keer blijft hangt aan iets anders in deze groep: een jong dat melk krijgt hoeft in zijn eerste maanden helemaal geen tanden te gebruiken, en kan dus wachten met zijn blijvende kiezen tot de kaak is uitgegroeid.

Het oude kaakgewricht is hier helemaal uit de kaak losgeraakt. Het quadratum heet nu aambeeld, het articulare heet hamer, en samen met de stijgbeugel — het botje dat een reptiel al had — brengen zij de trilling van het trommelvlies over naar het binnenoor. Drie botjes achter elkaar werken als een hefboom en maken van een zwakke beweging over een groot vlies een sterke beweging op een klein venster, en daardoor hoort een zoogdier hoge tonen die geen reptiel oppikt. Die verhuizing is stap voor stap in het gesteente terug te vinden, van een kaak met twee gewrichten tot een oor met drie botjes: er is in de hele paleontologie weinig dat zo goed is vastgelegd. Uit de huid komt haar, dat de warmte vasthoudt die het dier zelf maakt, en tussen dat haar liggen klieren die melk afgeven — vermoedelijk begonnen als huidklieren die een perkamentachtig ei vochtig en schimmelvrij hielden. Het vogelbekdier gebruikt ze nog zo: geen tepel, maar melk die op een plukje buikhaar komt te staan en die het jong eraf likt.

Het ei verliest zijn schaal en blijft in het lichaam van het moederdier; wat naar buiten komt is een jong. Bij de buideldieren gebeurt dat heel vroeg en gaat de ontwikkeling verder aan de tepel; bij de placentadieren blijft het jong veel langer binnen. In het oor komt er iets bij: het slakkenhuis rolt zich op tot een spiraal van meer dan een volle winding, zodat een lang trilvlies in een kleine ruimte past en het dier tonen kan scheiden die een eierlegger niet uit elkaar houdt. En de tepel is er: melk komt niet meer op de huid te staan maar door een opening waar het jong zich aan vastzuigt.

Het jong komt na enkele weken ter wereld, niet groter dan een boon, met achterpoten die nauwelijks zijn aangelegd maar met voorpoten die al klauwen dragen en een mond die alleen kan zuigen. Het kruipt op eigen kracht van de geboorteopening naar de tepel, hecht zich daaraan vast en laat weken- tot maandenlang niet los. De ontwikkeling gebeurt dus grotendeels buiten het lichaam in plaats van erbinnen, en dat heeft een voordeel dat vaak over het hoofd wordt gezien: in een slecht jaar kost het afbreken van de zorg het moederdier bijna niets, terwijl een placentadier dan al maanden heeft geïnvesteerd.

De placenta is voor de helft van het jong en voor de helft van het moederdier: vlokken van het embryo dringen in de baarmoederwand en komen tot vlak tegen de moederlijke bloedvaten, zonder dat het bloed zich mengt. Zuurstof, suiker en afvalstoffen steken over. Tegelijk moet het afweersysteem van de moeder een half lichaamsvreemd wezen maandenlang met rust laten, en dát is het wonder, niet het eerste. Het jong kan daardoor binnen blijven tot het klaar is: een veulen dat binnen een uur naast zijn moeder staat, een haasje dat met open ogen en een vachtje in een leger ligt.

Er is geen bot en geen tand waaraan je een afrotheriër herkent: een goudmol lijkt op een mol, een olifantspitsmuis op een spitsmuis, een klipdas op een marmot — en geen van die gelijkenissen betekent verwantschap. Wat ze wél delen zit in het erfelijk materiaal: dezelfde ingevoegde stukjes DNA op precies dezelfde plaatsen, die maar één keer ontstaan en daarna overerven. Eén ding zie je desondanks aan het skelet, en het is een merkwaardig ding: bij vrijwel elk ander placentadier tellen de borst- en lendenwervels samen negentien of twintig stuks, en bij verscheidene afrotheriërs loopt dat getal daar ruim boven.

De voorste snijtanden hebben geen wortel en groeien het hele leven door, bij een knaagdier een paar millimeter per week. Het glazuur zit alleen op de voorkant; de achterkant is zachter tandbeen en slijt sneller, zodat de tand zichzelf tot een schuine beitel aanscherpt zolang het dier maar blijft knagen. Achter die snijtanden ligt een kale ruimte zonder tanden, en daar kan een knaagdier zijn wangen naar binnen vouwen: het knaagt door hout of grond zonder de spaanders binnen te krijgen. Valt de tegenoverstaande tand uit, dan is er niets meer dat de groei afremt — de tand krult door en groeit ten slotte de schedel in, en dat is het einde van het dier.

Bij elk roofdier zijn twee kiezen tegenover elkaar tot messen omgevormd: de laatste valse kies boven en de eerste ware kies onder. Zij raken elkaar niet met hun vlakken maar schuiven met hun randen langs elkaar heen, precies zoals de twee bladen van een schaar, en knippen zo pees en huid door waar een gewone kies van af zou glijden. Dat paar heet de scheurkiezen, en aan dat paar alleen lees je af wat een roofdier werkelijk eet: bij de kat zijn ze hoog en vlijmscherp, bij de das en de beer zijn ze afgevlakt tot een maalvlak, en bij de zeehond zijn de kiezen erachter tot spitse haken geworden die een vis vasthouden maar niets vermalen.

Een hoefdier staat niet op zijn voetzool en ook niet op zijn tenen, maar op de nagels ervan: de nagel is een hoef geworden, een hoornen koker om het laatste teenkootje. De hand- en voetwortelbeentjes zijn tot één lange staaf aaneengegroeid, en de spieren die de poot bewegen zitten hoog tegen het lichaam met lange pezen naar beneden — het uiteinde van de poot weegt daardoor bijna niets en zwaait mee als een zweepje, wat bij elke stap energie scheelt. De twee ordes doen dat elk op hun eigen manier: bij het paard draagt één teen alles, bij het hert twee naast elkaar, en aan dat verschil — oneven of even — danken zij hun naam.

Bijna elk zoogdier heeft in de enkel een sprongbeen (astragalus) met aan de bovenkant één rond gewrichtsvlak, als een scharnier. Bij de evenhoevigen heeft dat botje aan ALLEBEI de kanten zo'n rond vlak — een dubbele katrol — waardoor de poot niet alleen op en neer kan bewegen maar ook soepel afzet bij een sprong. Dat kenmerk is zo specifiek dat het decennialang gold als het bewijs bij uitstek voor deze orde. Toen paleontoloog Philip Gingerich in 2001 de eerste complete achterpoten van een vroege walvis (Rodhocetus, uit het Eoceen van Pakistan) opgroef, bleek precies dit botje er ook te zitten: de dubbele katrol, tot in detail. Dat loste een slepend dispuut in één klap op — genetici hadden de walvissen al jaren bij de evenhoevigen geplaatst, maar veel paleontologen twijfelden tot dit fossiel het zwart op wit liet zien.

Tot diep in de twintigste eeuw stonden nijlpaarden bij de varkens en werden walvissen als een aparte orde behandeld, hooguit verwant aan uitgestorven wolfachtige hoefdieren (mesonychiden). Begin jaren negentig kwamen de eerste DNA-vergelijkingen (Irwin & Arnason, Gatesy en anderen) met een ander antwoord: van alles wat nog leeft, is het nijlpaard de naaste verwant van de walvis. Veel paleontologen twijfelden — er was geen fossiel dat de twee dichter bij elkaar bracht dan bij de andere evenhoevigen — totdat latere vondsten van vroege walvissen met een dubbele-katrol-enkel (zie de vorige knoop) en van een klein, hertachtig dier genaamd Indohyus lieten zien dat de genetica gelijk had. Sindsdien geldt dit als een van de best gedocumenteerde gevallen waarin DNA een verwantschap voorspelde die het uiterlijk van de dieren volledig verborg.

De oudste walvissen (Pakicetus, zo'n 50 miljoen jaar oud) hadden nog vier functionele poten en liepen rond op het land, al waren ze aan de rand van het water te vinden. Bij Ambulocetus, een paar miljoen jaar later, zijn de achterpoten al omgebouwd tot roeispanen; bij de eerste protocetiden verschijnt een gestroomlijnde staart; en bij de basale walvissen van 40 tot 34 miljoen jaar oud (Basilosaurus) zijn de achterpoten geslonken tot twee kleine, functieloze beentjes die nooit meer de grond raken — sommige exemplaren dragen ze zelfs nog als duidelijk herkenbaar rudiment, verstopt in het lichaam. Van viervoetig landdier tot volledig aan het water gebonden zoogdier in zo'n twintig miljoen jaar: weinig overgangen in de hele evolutie van de zoogdieren zijn zo dicht op elkaar in het fossielenarchief vastgelegd als deze.